Oxford University Press, 1976. ISBN 0-19-286092-5

М.: Мир, 1993.318С., Переводчик с английского - Фомина Н.О.
 Докинз, Клинтон Ричард
Эгоистичный ген
Глава 10. Почеши мне спину, а я тебя оседлаю
Докинз, Клинтон РичардМы рассмотрели различные взаимодействия между Машинами Выживания, принадлежащими к одному и тому же Виду: взаимодействия между родителями и детьми, Половые и агрессивные взаимодействия. Однако взаимодействия между животными имеют ряд удивительных аспектов, которые, очевидно, не подпадают ни под какую из этих рубрик. Один из таких аспектов — склонность многих животных к групповому образу Жизни. Птицы собираются в стаи, Насекомые роятся, рыбы объединяются в косяки, киты — в стада, млекопитающие, обитающие на равнинах, образуют стада или охотятся, собираясь в стаи. Все эти скопления животных состоят обычно из представителей лишь одного Вида, но встречаются и исключения. Зебры часто держатся вместе с гну, а иногда можно встретить смешанные стаи птиц.

Перечень предполагаемых преимуществ, которые может извлечь эгоистичный индивидуум из группового образа Жизни, составляет довольно пеструю смесь. Я не собираюсь рассматривать весь список, а коснусь лишь некоторых моментов. При этом я вернусь к приведенным в гл.1 примерам Поведения, кажущегося альтруистичным, которые я обещал объяснить в дальнейшем. Это приведет Нас к рассмотрению общественных Насекомых, без которых ни одно изложение проблемы Альтруизма у животных не было бы полным. Наконец, в довольно разнородном материале этой главы я коснусь важной идеи взаимного Альтруизма — принципа "Ты почешешь мою спину, а я почешу твою".
Если животные живут вместе, образуя группы, их Гены должны извлекать из такого объединения больше пользы, чем они вкладывают в него.
 
Жертва, которую может изловить стая гиен, Настолько крупнее той, которую каждая гиена могла бы одолеть в одиночку, что каждому эгоистичному индивидууму выгодно охотиться стаей, хотя при этом и приходится делиться добычей. Вероятно, по сходным причинам некоторые пауки объединенными усилиями строят большую общую паутину. Королевские пингвины сохраняют тепло, прижимаясь друг к другу; у каждого из них при этом атмосферным воздействиям подвергается меньшая часть поверхности Тела, чем если бы они держались поодиночке.
 
Рыба, плывущая позади другой рыбы, получает некоторое гидродинамическое преимущество благодаря турбулентности потока, создаваемого впереди плывущей рыбой. Это, Возможно, одна из причин, по которой рыбы собираются в косяки. Аналогичная уловка, связанная с турбулентностью и известная участникам велогонок, может служить объяснением V-образной формы птичьих стай. По всей Вероятности, птицы вступают в Конкуренцию, стараясь избежать невыгодного положения во главе стаи. Возможно, птицы становятся вожаками поневоле поочередно — своего рода запоздалый взаимный Альтруизм, который Мы обсудим в конце этой главы.

Многие из предполагаемых преимуществ группового образа Жизни связаны с тем, что при этом легче избежать нападения хищников. Одна из такого рода теорий была изящно сформулирована У. Гамильтоном в работе под названием "Геометрия для эгоистичного стада". Во избежание возможных недоразумений я должен подчеркнуть, что под "эгоистичным стадом" он имел в виду "стадо эгоистичных индивидуумов".

И снова Мы начинаем с простой "Модели", которая, несмотря на свою абстрактность, поможет понять реальный мир. Допустим, что за животными определенного Вида охотится некий хищник, который всегда стремится напасть на ближайшего к нему представителя Вида-жертвы. С точки зрения хищника такая Стратегия разумна, поскольку она позволяет понизить затраты энергии. С точки зрения жертвы из этой Стратегии вытекает интересное следствие: каждая особь-жертва будет постоянно стараться вести себя так, чтобы не оказаться ближе всех к хищнику. Если жертве удается обнаружить хищника заранее, она просто убегает. Но если хищник появляется неожиданно, например из высокой травы, где он затаился, то каждая жертва может всё же уменьшить свои шансы оказаться ближе всех к хищнику. Можно представить, что каждая жертва как бы окружена "зоной опасности".
 
Эта зона определяется как такой участок, каждая точка которого ближе к данному индивидууму, чем к любому другому. Например, если индивидуумы-жертвы перемещаются на некотором расстоянии друг от друга, образуя правильную геометрическую фигуру, то зона опасности вокруг каждой из них (если только она не находится с краю) может иметь примерно шестиугольную форму. Если хищник затаился в шестиугольной зоне опасности, окружающей индивидуума А, то последний, по всей видимости, будет съеден. Особенно уязвимы индивидуумы, находящиеся по краям стада, так как их зона опасности не ограничивается относительно небольшим шестиугольником, а включает в себя обширную область, примыкающую к его открытой стороне.

Ясно, что разумный индивидуум будет стараться, чтобы его зона опасности была как можно меньше. Прежде всего он будет избегать находиться на краю стада. Оказавшись с краю, он немедленно начнет пытаться переместиться к центру. К сожалению, кто-нибудь всегда должен находиться с краю, но каждый индивидуум старается, чтобы этим "крайним" оказался не он! Происходит непрерывная миграция индивидуумов от периферии к центру. Если стадо вначале было рыхлым и разбросанным, то вскоре оно сбивается в плотную массу в результате внутренней миграции. Даже если изначально в рамках Нашей Модели не отмечалось никакой тенденции к агрегации и животные-жертвы были поначалу рассеяны беспорядочно, каждый индивидуум будет охвачен эгоистичным стремлением сократить свою зону опасности, пытаясь занять место в промежутке между другими индивидуумами. Это быстро приведет к образованию агрегаций, которые будут становиться все более плотными.

Очевидно, в реальной Жизни тенденция к образованию скоплений будет ограничиваться давлениями, направленными в противоположную сторону: иначе все индивидуумы сбились бы в одну извивающуюся кучу! Тем не менее Модель эта представляет интерес, так как она показывает, что даже исходя из очень простых допущений можно получить агрегацию. Предлагались и другие, более сложные Модели. Тот факт, что они ближе к реальности, не умаляет ценности более простой гамильтоновской Модели, помогающей Нам размышлять о проблеме агрегации у животных.

Модель эгоистичного стада сама по себе не допускает кооперативных взаимодействий. В ней нет места Альтруизму — только эгоистичная эксплуатация каждого индивидуума каждым другим индивидуумом. Но в реальной Жизни случается, что индивидуумы, по-видимому, предпринимают активные шаги к охране других Членов группы от хищников. Это сразу заставляет вспомнить о криках тревоги у птиц. Они несомненно служат сигналами тревоги, поскольку побуждают услышавших их индивидуумов немедленно постараться скрыться. Никто не предполагает, что кричавшая птица "пытается отвести огонь хищника" от своих собратьев. Она просто сообщает им о близости хищника — предостерегает их. Тем не менее, по крайней мере на первый взгляд, акт подачи сигнала представляется альтруистичным, потому что он привлекает внимание хищника к подающей его птице.
 
Такое заключение косвенно можно сделать на основании одного обстоятельства, подмеченного П. Марлером (Р. R. Marler). Физические характеристики крика тревоги, по-видимому, идеальны для того, чтобы затруднить его локализацию. Если бы инженера-акустика попросили создать такой звук, чтобы хищнику было трудно локализовать его источник, то он предложил бы нечто, весьма похожее на крики тревоги мелких певчих птиц. В природе подобные характеристики этих криков несомненно были выработаны естественным Отбором, а что это означает — Нам известно. Это означает, что множество индивидуумов погибло из-за того, что их крики тревоги были недостаточно совершенны. Издавание криков тревоги, очевидно, сопряжено с определенной опасностью. Теория эгоистичного Гена обязана указать на какое-то убедительное преимущество, которое даёт подача сигналов тревоги и которое достаточно значительно, чтобы перевешивать эту опасность.

В сущности это не очень трудно. О сигналах тревоги у птиц столько раз писали как о весьма "щекотливых" для дарвиновской теории, что придумывать для них объяснения стало чем-то вроде спорта. В результате Мы теперь располагаем таким количеством хороших объяснений, что трудно вспомнить, из-за чего, собственно, разгорелись страсти. Совершенно очевидно, что если в стае может находиться некоторое число близких родственников, то Ген, детерминирующий способность подавать сигналы тревоги, может процветать в Генофонде, поскольку он с высокой Вероятностью имеется в Телах некоторых из спасенных индивидуумов. Это остаётся справедливым, даже если индивидуум, подающий сигнал, дорого платит за свой Альтруизм, привлекая к себе внимание хищника.

Если вас не удовлетворяет эта идея в духе Кин-Отбора, то остаётся ещё много теорий, из которых можно выбирать. Есть много способов, с помощью которых эгоистичный индивидуум может извлечь пользу для самого себя, предупреждая своих собратьев криком тревоги. Трайверс высказал одну за другой пять хороших идей, но я считаю две свои собственные идеи, пожалуй, более убедительными.

Первую из них я называю "кей-ви"-теорией, от латинского слова cave ("берегись"), всё ещё используемого школьниками, чтобы предупредить о приближении начальства. Эта теория пригодна для птиц, затаившихся в густой траве, которые, почуяв опасность, замирают, припав к земле. Представьте себе стайку таких птиц, кормящихся в Поле. На некотором расстоянии от них пролетает ястреб. Он ещё не заметил стайку и не летит прямо на неё, однако есть опасность, что его зоркие глаза обнаружат птиц в любой момент и что он нападет на них. Допустим, что один из Членов стайки заметил ястреба, но другие пока не знают о приближении хищника. Этот один остроглазый индивидуум немедленно припадет к земле и застынет на месте. Это, однако, мало ему поможет, потому что его товарищи не пытаются скрыться, а продолжают шуметь и двигаться. Любой из них может привлечь внимание ястреба и тогда всей стайке грозит беда. С чисто эгоистичной точки зрения наилучшая Политика для индивидуума, первым заметившего ястреба, состоит в том, чтобы быстро прошипеть предупреждение всем остальным, заставив их утихомириться и тем самым уменьшить Вероятность того, что они невольно могут привлечь ястреба к тому месту, где находится он сам.

Другую теорию, о которой мне хочется сказать, можно назвать теорией "Никогда не расстраивай рядов". Она применима к тем Видам птиц, которые, заметив приближение хищника, улетают прочь, например взлетают на дерево. Представим себе снова, что одна из стайки кормящихся на дереве птиц заметила хищника. Что ей делать? Она может просто улететь прочь, не предостерегая остальных. Но при этом она окажется предоставленной самой себе, а не будет частью относительно анонимной стайки. На самом деле известно, что ястребы преследуют одиноких голубей, но если бы даже этого не было, имеется множество теоретических причин, позволяющих считать, что расстройство рядов равносильно самоубийству. Даже если другие птицы последуют за индивидуумом, первым покинувшим стайку, он временно расширит свою зону опасности.

Независимо от того, верна эта теория Гамильтона или нет, если птицы предпочитают держаться стайками, то это, очевидно, даёт им какое-то важное преимущество, иначе они бы этого не делали. Каким бы ни было это преимущество, индивидуум, покидающий стаю раньше других, лишается, по крайней мере частично, этого преимущества. Если наблюдательная птица не должна расстраивать рядов, то что же ей следует делать? Быть может, она должна просто продолжать вести себя так, будто ничего не случилось, и полагаться на защиту, которую даёт ей членство в стае? Но это тоже сопряжено с серьёзным риском. Она остаётся при этом на Виду и весьма уязвима. Гораздо безопаснее было бы оказаться на дереве. И в самом деле наилучшей Стратегией было бы взлететь на дерево, но при условии, что все остальные непременно поступят так же. Таким образом она не останется в одиночестве и не лишится преимуществ, которые предоставляет индивидууму членство в стае, но получит выгоду, перелетев в более безопасное место. Мы снова убеждаемся, что предостерегающий сигнал служит чисто эгоистичным целям. И Чарнов и Дж. Кребс (Е. L. Charnov, J. R. Krebs) выдвинули сходную теорию, в которой они заходят так далеко, что пользуются словом "Манипуляция", описывая значение действий птицы, подающей сигнал тревоги, для остальных Членов её стаи. Как всё это далеко от чистого бескорыстного Альтруизма!

На первый взгляд эти теории могут показаться несовместимыми с утверждением о том, что индивидуум, подающий сигнал тревоги, подвергает себя опасности. Но на самом деле здесь нет несовместимости. Он подверг бы себя большей опасности, не подавая сигнала. Некоторые индивидуумы погибали, потому что они подавали сигналы тревоги, особенно если эти сигналы было легко локализовать. Другие погибали, потому что не подавали сигналов. "Кэй-ви"-теория и теория "Никогда не расстраивай рядов" — всего всего лишь два из многих других объяснений, почему это происходит.

А как же быть со "стоттингом" у газели Томсона, о которой я упоминал в гл.1 и кажущееся самоубийственным Поведение которой заставило Ардри категорически утверждать, что его можно объяснить только групповым Отбором? Это гораздо более серьёзный вызов теории эгоистичного Гена. Крики тревоги у птиц выполняют свою роль, но птицы явно стараются, чтобы они были как можно более осторожными и не привлекали внимания хищника. Совсем иной характер носят прыжки в высоту ("стоттинг") у газели. Они Настолько показные, что производят впечатление откровенной провокации. Газели ведут себя так, будто они Намеренно привлекают внимание хищника, будто они его дразнят. Это наблюдение привело к созданию восхитительно смелой теории. Предтечей этой теории были идеи Н. Смайта (N. Smythe), но, доведенная до своего логического завершения, она несомненно принадлежит А. Захави.

Теорию Захави можно изложить следующим образом. Решающую роль в ней играет идея о том, что "стоттинг" — сигнал, адресованный вовсе не другим газелям; на самом деле он предназначен хищникам. Его действительно замечают другие газели, и он влияет на их Поведение, но это между прочим, так как он выработан Отбором прежде всего как сигнал для хищника. В переводе на Язык Людей он означает: "Смотри, как высоко я могу прыгнуть; видишь, какая я ловкая и здоровая газель, ты не сможешь поймать меня; гораздо разумнее попытаться поймать мою соседку, которая не прыгает так высоко!"
 
Выражаясь менее антропоморфно, Гены, детерминирующие способность к высоким демонстративным прыжкам, вряд ли будут съедены хищниками, потому что хищники обычно выбирают жертву, которая выглядит послабее. Многие хищники среди млекопитающих особенно склонны охотиться за старыми и больными животными. Индивидуум, прыгающий на большую высоту, демонстрирует, сильно преувеличивая действительность, что он и не старый, и не больной. Согласно этой теории, такое Поведение Отнюдь не альтруистично. Оно несомненно эгоистично, так как его цель состоит в том, чтобы убедить хищника охотиться за кем-нибудь другим. В некотором роде происходит соревнование, чтобы выяснить, кто прыгает выше всех, а проигравший становится жертвой хищника.

Другой пример, к которому я обещал вернуться, это пчелы-камикадзе, жалящие похитителей меда, но идущие при этом почти на верное самоубийство. Медоносная пчела — это просто одно из Насекомых с высоко развитым общественным образом Жизни; к общественным Насекомым относятся также осы, муравьи и термиты. Я хочу рассмотреть общественных Насекомых вообще, а не только пчел-самоубийц. Подвиги общественных Насекомых легендарны, в особенности их поразительные свершения в сфере сотрудничества и их кажущийся Альтруизм. Типичными примерами совершаемых ими чудес самоотверженности служат их самоубийственные нападения на похитителей меда. У некоторых муравьев существует каста "медовых бочек" — рабочих особей с чудовищно раздутым брюшком, набитым пищей; они свешиваются с потолка камеры, напоминая огромные лампочки, и единственная их функция состоит в том, чтобы служить складами пищи для других рабочих.
 
С человеческой точки зрения они даже и не живут на свете как индивидуумы; их индивидуальность подчинена, по-видимому, благу сообщества. Сообщество муравьев, пчел или термитов достигает некой индивидуальности более высокого уровня. Распределение пищи Настолько усовершенствовано, что можно говорить о своего рода общинном желудке. Передача Информации с помощью химических сигналов и знаменитых "танцев" пчел столь эффективна, что сообщество ведет себя подобно некой единице с собственной нервной системой и оргаНам чувств. Вторгающихся чужаков опознают и изгоняют с той же избирательностью, с какой действует иммунная система индивидуального организма. Температура в улье довольно высокая и регулируется почти с такой же точностью, как температура человеческого Тела, хотя каждая отдельная пчела не является "теплокровным" животным. Наконец, и что самое важное, аналогия распространяется и на Размножение. Большинство индивидуумов в сообществе Насекомых составляют стерильные рабочие. "Линия зародышевых клеток" — линия, обеспечивающая непрерывность бессмертных Генов, — проходит через Тела репродуктивных индивидуумов, составляющих меньшинство. Это аналоги Наших собственных репродуктивных клеток в Наших семенниках и яичниках. А стерильные рабочие — аналоги Наших печени, мышц и нервных клеток.

Самоубийственное Поведение и другие формы Альтруизма и сотрудничества между рабочими перестают вызывать удивление, как только Мы согласимся с тем, что они стерильны. Тело нормального животного управляется таким образом, чтобы обеспечить Выживание его Генов как в результате рождения потомков, так и в результате заботы о других индивидуумах, содержащих те же самые Гены. Самоубийство в заботе о других индивидуумах несовместимо с рождением в будущем собственных потомков. Поэтому самоубийственное самопожертвование возникает в процессе Эволюции редко. Но у рабочей пчелы никогда не бывает собственных потомков. Все её усилия направлены на сохранение своих Генов путем заботы о других родственных индивидуумах, не являющихся её собственными потомками. Гибель одной стерильной рабочей пчелы наносит её Генам не более серьёзный урон, чем сбрасывание одного листа Генам дерева.

Рассматривая Поведение общественных Насекомых, невольно начинаешь впадать в мистику, хотя реальных оснований для этого нет. Следует разобраться немного подробнее, насколько хорошо оно вписывается в теорию эгоистичного Гена и, в частности, в том, как она объясняет эволюционное происхождение такого экстраординарного явления, как стерильность рабочих у пчел, которая определяет столь многое.

Колония общественных Насекомых — это большая семья, состоящая из потомков одной матери. Рабочие особи, которые никогда не размножаются, часто делятся на несколько различных каст: мелкие рабочие, крупные рабочие, солдаты и такая высокоспециализированная каста, как медовые бочки. Репродуктивных Cамок называют матками, а репродуктивных Cамцов — трутнями. В более высокоразвитых сообществах репродуктивные особи никогда не несут никаких иных функций, кроме функции Размножения, но эту задачу они выполняют весьма эффективно. Обеспечение пищей и защита целиком ложатся на рабочих, которые, кроме того, заботятся о молоди.
 
У некоторых Видов муравьев и термитов сильно раздувшаяся матка, превратившаяся в гигантскую фабрику яиц, утрачивает почти всякое сходство с Насекомым; она в сотни раз крупнее рабочих и совершенно неспособна двигаться. О ней непрерывно заботятся рабочие, которые обихаживают её, кормят и переносят непрерывно откладываемые ею яйца в ячейки для выращивания молоди. Если такой чудовищной матке почему-либо приходится выйти из своей царской ячейки, то это превращается в парадный выезд: матка восседает на спинах целых эскадронов рабочих, которые еле тащатся под её тяжестью.

В гл.7 уже говорилось о различии между рождением потомков и заботой о них. Было сказано, что в нормальных условиях при этом должны возникать смешанные Стратегии, сочетающие в себе обе эти функции. В гл.5 было показано, что возможны смешанные эволюционно стабильные Стратегии двух общих типов. Либо Поведение каждого индивидуума в данной Популяции относится к смешанному типу — в этом случае в нём обычно разумно сочетаются функции рождения потомков и заботы о них; либо Популяция разделена на индивидуумов двух разных типов — подобно тому, как при описанном ранее равновесии между Ястребами и Голубями. Эволюционно стабильное равновесие между функциями рождения потомков и заботы о них теоретически может быть достигнуто вторым способом, т.е. разделением Популяции на индивидуумов, рождающих потомков, и индивидуумов, заботящихся о них.
 
Однако такая Стратегия окажется эволюционно стабильной лишь в случае близкого родства последних с теми индивидуумами, о которых они заботятся; это родство должно быть по крайней мере таким же близким, как если бы это были их собственные дети. Хотя подобное направление Эволюции теоретически Возможно, оно, по-видимому, смогло реализоваться только у общественных Насекомых(1).

Для общественных Насекомых характерно деление на два основных класса индивидуумов: одни рождают потомков, а другие выращивают их. К первым относятся репродуктивные Cамцы и Cамки. Вторые — это рабочие, т.е. стерильные Cамцы и Cамки у термитов и стерильные Cамки у всех других общественных Насекомых. Как первые, так и вторые выполняют свои функции более эффективно, потому что им не приходится беспокоиться ни о чём другом. Но с чьей точки зрения это эффективно? Дарвиновской теории немедленно будет задан хорошо знакомый вопрос: "А какую выгоду получают при этом рабочие?"

Некоторые Люди отвечают на это: "Никакую". Они понимают, что матка поступает так, как ей угодно, управляя Поведением рабочих с помощью химических воздействий в своих эгоистичных целях, т.е. заставляя их заботиться о её собственных многочисленных потомках. Это одна из разновидностей теории Александера о Манипуляции родителей, которой Мы уже касались в гл.8. Противоположная точка зрения состоит в том, что рабочие относятся к репродуктивным особям как к домашним животным, создавая все условия для того, чтобы они повышали свою продуктивность, т.е. воспроизводили реплики Генов рабочих. Конечно, Машины Выживания, продуцируемые маткой, не являются потомками рабочих, но это всё же их близкие родственники. Именно Гамильтон высказал блестящую догадку, что (по крайней мере у муравьев, пчел и ос) рабочие на самом деле связаны с этими потомками более близким родством, чем сама матка! Это привело его, а впоследствии Трайверса и Хейра, к одному из самых грандиозных триумфов теории эгоистичного Гена. Они рассуждали следующим образом.

Насекомые, принадлежащие к группе, известной под названием перепончатокрылых (Hymenoptera), к которым относятся муравьи, пчелы и осы, обладают крайне своеобразной системой определения Пола. Термиты, не относящиеся к перепончатокрылым, не обладают этой особенностью. В семье перепончатокрылых обычно бывает только одна половозрелая матка. Она совершает в молодом возрасте лишь один брачный вылет, запасаясь Сперматозоидами на всю Жизнь (на 10 лет и более). Эти Сперматозоиды она использует постепенно на протяжении всех этих лет для оплодотворения яиц во время их прохождения по Половым путям. Однако оплодотворяются не все яйца. Из неоплодотворенных яиц развиваются Cамцы. Поэтому у Cамца нет отца и все клетки его Тела содержат лишь один набор Хромосом (все они получены от матери) вместо двух (одного от матери и одного от отца), как, например, у Человека. Прибегая к предложенной в гл.3 аналогии, можно сказать, что у Cамца перепончатокрылых в каждой клетке содержится лишь по одному экземпляру каждого "тома" вместо обычных двух.

Что касается Cамки перепончатокрылого, то она нормальна в том смысле, что у неё есть отец и каждая клетка её Тела содержит обычный двойной набор Хромосом. Превратится ли Cамка в рабочего или в матку, зависит не от её Генов, а от того, как её выращивали. Это означает, что каждая Cамка несет полный набор Генов, необходимый для того, чтобы стать маткой, и полный набор Генов, необходимый для развития рабочего; (или, вернее, наборы Генов, детерминирующих каждую специализированную касту рабочих, солдат и т. п).. Какой набор Генов будет реализован, зависит от условий, в которых выращивают Cамку, а в особенности пищи.

Такова в общих чертах система определения Пола у перепончатокрылых, хотя имеется много осложняющих обстоятельств. Нам неизвестно, как возникла эта необыкновенная форма Полового Размножения. Несомненно, тому были веские причины, однако пока что Нам следует относиться к ней как к любопытному факту Биологии перепончатокрылых. Какими бы ни были первоначальные причины этого своеобразия, оно полностью разрушает изложенные в гл.6 четкие правила для вычисления коэффициента родства. Оно означает, что Сперматозоиды отдельного Cамца вместо того, чтобы отличаться друг от друга, как у Человека, совершенно одинаковы. В каждой клетке Тела Cамца имеется лишь один, а не два набора Генов. Поэтому каждый Сперматозоид получает полный набор Генов, а не 50%-ную выборку, и все Сперматозоиды, продуцируемые данным Cамцом, идентичны.
 
Постараемся теперь вычислить коэффициент родства между матерью и сыном. Если известно, что у данного Cамца имеется Ген А, то какова Вероятность наличия этого Гена у его матери? Эта Вероятность равна 100%, так как у Cамца не было отца и все свои Гены он получил от матери. Допустим теперь, что у некой матки имеется Ген B. Вероятность того, что у её сына будет этот Ген, составляет всего 50%, поскольку сын содержит лишь половину Генов матери. Это кажется противоречивым, но на самом деле противоречия здесь нет. Cамец получает все свои Гены от матери, но мать отдает сыну только половину своих Генов Разрешение этого кажущегося парадокса кроется в том, что клетки Cамца содержат лишь половину нормального числа Генов.
 
Нет смысла ломать себе голову над тем, чему равен "истинный" коэффициент родства — 1/2 или 1. Этот коэффициент — мера, придуманная Человеком, и если в отдельных случаях он создает трудности, то следует отказаться от него и вернуться на исходные позиции. С точки зрения Гена, находящегося в Теле матки, Вероятность наличия этого Гена у одного из её сыновей или дочерей равна 1/2. Поэтому с точки зрения матки её потомки, независимо от их Пола, находятся с ней в таком же близком родстве, как мать со своими детьми у Человека.

Положение осложняется, когда дело доходит до сестёр. Родные сестры не просто дочери одного и того же отца: зачавшие их Сперматозоиды идентичны по всем своим Генам. Поэтому сестры в том, что касается Генов, полученных ими от родителей, равноценны однояйцовым близнецам. Если у одной Cамки имеется Ген А, то она могла получить его либо от отца, либо от матери. Если она получила его от матери, то с Вероятностью 50% он имеется и у её сестры. Но если он достался ей от отца, то Вероятность наличия этого Гена у её сестры равна 100%. Поэтому у перепончатокрылых коэффициент родства между родными сёстрами равен не 1/2, как у других животных с обычным Половым Размножением, а 3/4.

Отсюда следует, что у перепончатокрылых Cамка связана со своими сёстрами более тесным родством, чем со своими потомками как одного, так и другого Пола(2). По мнению Гамильтона (хотя он излагал его несколько иначе), вполне Возможно, что это обстоятельство предрасполагает Cамку ухаживать за своей матерью как за эффективной Машиной, производящей сестёр. Ген, детерминирующий создание сестёр косвенным образом, реплицируется быстрее, чем Ген, детерминирующий непосредственное произведение на свет потомков. В результате в процессе Эволюции возникла стерильность рабочих. Вероятно, нельзя считать случайностью, что истинно общественный образ Жизни одновременно со стерильностью рабочих возникал у перепончатокрылых не менее, чем 11 раз и притом всякий раз независимо, но лишь единственный раз во всем остальном животном мире, а именно у термитов.

Здесь имеется, однако, один подвох. Для того, чтобы рабочие могли успешно ухаживать за своей матерью, всячески заботясь о ней как о Машине, производящей сестёр, они должны как-то сдерживать её естественное стремление производить такое же число маленьких братьев. С точки зрения рабочего (напомним, что это Cамка) Вероятность того, что каждый отдельный рабочий будет нести один определенный материнский Ген, равна всего лишь 1/4. Поэтому, если бы матке была предоставлена возможность производить репродуктивных потомков в равных долях, то заботы о ней не окупались бы, во всяком случае с точки зрения рабочих: все их труды не приводили бы к максимизации числа их драгоценных Генов.

Трайверс и Хейр понимали, что рабочие, очевидно, стараются сдвинуть соотношение Полов в пользу Cамок. Взяв расчеты Фишера для оптимального соотношения Полов (см. гл.9), они переработали их для особого случая перепончатокрылых. Оказалось, что стабильное отношение вклада для матери составляет, как обычно, 1:1. Однако стабильное соотношение для сестры равно 3:1 в пользу сестёр, а не братьев. Для Cамки перепончатокрылых наиболее эффективный способ воспроизводства своих Генов состоит в том, чтобы воздерживаться самой от Размножения, предоставив своей матери производить для неё репродуктивных сестёр и братьев в соотношении 3:1. Если, однако, Cамка должна иметь собственных потомков, то лучшее, что она может сделать для блага своих Генов, это рожать репродуктивных сыновей и дочерей в равном соотношении.

Как уже было показано, различие между маткой и рабочими не является генетическим. В том, что касается Генов, эмбрион Cамки может стать либо рабочей особью, которая "желает" соотношения Полов 3:1, либо маткой, "желающей" соотношения 1:1. Что же означает это "желание"? Оно означает, что Ген, находящийся в Теле матки, воспроизводит себя наилучшим образом, если это Тело вносит равные вклады в производство репродуктивных сыновей и дочерей. Но тот же самый Ген, если он находится в Теле рабочей Cамки, будет воспроизводиться лучше всего, если он заставит мать этого Тела рожать больше дочерей, чем сыновей. В действительности здесь нет парадокса. Ген должен наилучшим образом использовать имеющиеся в его распоряжении рычаги власти. Если он может оказать влияние на развитие Тела, которому суждено превратиться в матку, то он, чтобы использовать это влияние, прибегнет к одной оптимальной Стратегии. Если же он в состоянии повлиять на способ развития Тела рабочего, то он использует для этого другую Стратегию.

Это означает, что на "ферме" перепончатокрылых существует столкновение интересов. Матка "старается" вносить равные вклады в Cамцов и Cамок. Рабочие пытаются сместить соотношение репродуктивных особей так, чтобы на каждого Cамца приходилось по три Cамки. Если Мы вправе представить рабочих как фермеров, а матку — как племенную кобылу, то следует предполагать, что рабочие успешно достигнут желательного для них соотношения 3:1. Если же нет, если матка и в самом деле "царица", а рабочие — её рабы и послушные няньки в царских яслях, то следует ожидать соотношения 1:1, которое "предпочитает" матка. Кто побеждает в этом особом случае битвы поколений? Данная ситуация поддается проверке, которую и предприняли Трайверс и Хейр, использовав большое число Видов муравьев.

Среди соотношений Полов интерес представляет соотношение репродуктивных Cамцов и Cамок. Периодически из гнезд муравьев происходят как бы выбросы крупных крылатых форм, отправляющихся в брачные полеты, после чего молодые матки предпринимают попытки основать новую семью. Эти-то крылатые формы и надо подсчитывать, чтобы оценить соотношение Полов. У многих Видов репродуктивные Cамцы и Cамки сильно различаются по размерам. Это осложняет дело, поскольку, как уже говорилось в гл.9, расчеты Фишера относительно оптимального соотношения Полов строго приложимы не к числу Cамцов и Cамок, а к количеству вкладов в Cамцов и Cамок. Трайверс и Хейр учли это, взвешивая муравьев. Они определяли соотношение Полов по вкладам в репродуктивных индивидуумов у 20 Видов муравьев. Их результаты достаточно близки к соотношению 3 Cамки : 1 Cамец, предсказанному теорией, т.е. подтверждают, что рабочие муравьи командуют парадом в собственных интересах(3).

Создается, таким образом, впечатление, что у изученных муравьев в Конфликте интересов "побеждают" рабочие. Это не слишком удивляет, поскольку Тела рабочих, охраняющих питомники, в практическом отношении обладают большей силой, чем Тела маток. Гены, пытающиеся подчинить себе мир через Тела маток, не могут одолеть Гены, властвующие над миром через Тела рабочих. Интересно было бы найти какие-то особые обстоятельства, при которых матки могли бы обладать большей практической властью, чем рабочие. Трайверс и Хейр поняли, что существует одно именно такое обстоятельство, которое можно использовать для критической проверки теории.

Оно связано с тем, что некоторые Виды муравьев заводят себе рабов. У таких Видов рабочие либо вовсе не занимаются своим обычным делом, либо выполняют его плохо. Зато они очень хорошо умеют захватывать рабов. настоящие войны, в которых большие армии противников дерутся Насмерть, известны только у Человека и у общественных Насекомых. У многих Видов муравьев специализированная каста, известная под названием солдат, вооружена устрашающими челюстями и отдает все своё время сражениям за свою семью против армий других муравьев. Набеги за рабами — это просто одно из военных действий. Охотники за рабами нападают на гнездо муравьев другого Вида, убивают рабочих или солдат, которые его защищают, и уносят с собой расплод. Молодь вылупляется в гнезде своих поработителей и, не "понимая", что попала в рабство, начинает действовать в соответствии со встроенными в её нервную систему программами. Рабочие, захватывающие рабов, или солдаты продолжают совершать набеги за новыми рабами, а в их гнездах рабы выполняют повседневные функции, связанные с уборкой, фуражированием и уходом за молодью.

Рабы, конечно, находятся в счастливом неведении о том, что они не связаны родством ни с матерью, ни с молодью, за которой они ухаживают. Невольно они выращивают новые отряды рабовладельцев. Не может быть сомнений, что естественный Отбор, действуя на Гены рабского Вида, благоприятствует "антирабским" адаптациям. Однако эти адаптации, по-видимому, недостаточно эффективны, потому что рабство оказалось широко распространенным явлением.

С рассматриваемых здесь позиций интерес представляет следующее последствие рабства: матка Вида, захватывающего рабов, получает возможность сдвигать соотношение Полов в ту сторону, которую она "предпочитает". Это связано с тем, что её собственные, действительно рожденные ею потомки — захватчики рабов — уже не имеют практической власти в яслях. Власть эта оказалась в руках рабов. Рабы "думают", что они ухаживают за своими собственными сибсами и, надо полагать, делают всё то, что им надлежало, бы делать в своих собственных гнездах для достижения желаемого соотношения 3 : 1 в пользу сестёр. Но матка рабовладельческого Вида в состоянии принять контрмеры, нейтрализовать которые рабы не могут, так как между ними и молодью нет никакого родства и они соответственно не подвергаются Отбору.

Допустим, например, что у какого-то Вида муравьев матки "пытаются" замаскировать яйца мужского Пола, придавая им запах яиц женского Пола. В нормальной ситуации естественный Отбор поддержит любую тенденцию рабочих "разгадать" Обман. Можно представить себе эволюционную битву, в которой матки постоянно "меняют код", а рабочие "расшифровывают" его. Выиграет битву тот, кто сумеет передать следующему поколению больше своих Генов через Тела репродуктивных индивидуумов. Как Мы убедились, побеждают обычно рабочие. Но когда код изменяет матка рабовладельческого Вида, то среди рабочих-рабов не может произойти Отбор на способность к его расшифровке, потому что Ген, детерминирующий эту способность, не содержится ни в одном из репродуктивных индивидуумов, а следовательно, не может передаваться по наследству.
 
Все репродуктивные индивидуумы принадлежат к рабовладельческому Виду, т.е. связаны родством с маткой, но не с рабами. Если Гены рабов и попадают в каких-то репродуктивных индивидуумов, то последние непременно должны происходить из того гнезда, из которого были похищены сами эти рабы. Так что рабочие-рабы в лучшем случае будут заниматься расшифровкой кода, не имеющего к ним никакого отношения! Поэтому матки рабовладельческого Вида могут безнаказанно изменять свои Гены, Отнюдь не рискуя, что Гены, детерминирующие способность к расшифровке кода, будут переданы следующему поколению.

Результат этих сложных рассуждений сводится к тому, что у рабовладельческих Видов соотношение вкладов в репродуктивных индивидуумов двух Полов, очевидно, должно быть ближе к 1:1, а не к 3:1. Хоть в одном случае матка сможет поступать так, как ей угодно. Именно это и установили Трайверс и Хэйр, хотя они изучали только два рабовладельческих Вида.

Должен подчеркнуть, что я несколько идеализировал всю эту историю. В реальной Жизни не все так просто и ясно. Например, самый хорошо знакомый Нам Вид общественных Насекомых — медоносная пчела — ведет себя, казалось бы, совсем "неправильно". Вклад в трутней значительно превышает у неё вклад в маток, что представляется нелепым с точки зрения как рабочих пчел, так и самой матки. Гамильтон предложил возможное решение этой загадки. Он указал, что когда пчелиная матка покидает улей, её сопровождает большая толпа рабочих, которые помогают ей основать новую семью. Для родного улья эти рабочие потеряны навсегда и затраченные на них ресурсы следует включить в стоимость Размножения: на каждую матку, покидающую улей, необходимо произвести на свет большое число дополнительных рабочих. Вклады в этих дополнительных рабочих пчел следует рассматривать как часть вклада в репродуктивных Cамок. При вычислении соотношения Полов дополнительных рабочих пчел следует приплюсовать к маткам. Так что в конечном счете это не такое уж серьёзное затруднение для теории.

Большая проблема для этой элегантной теории возникает в связи с тем, что у некоторых Видов молодая матка во время своего брачного полета спаривается не с одним, а с несколькими Cамцами. Это означает, что коэффициент родства между её дочерьми в среднем ниже, чем 3/4, а в некоторых экстремальных случаях может даже приближаться к 1/4. Соблазнительно, хотя, Возможно, не очень логично, рассматривать это как хитрый удар, наносимый матками рабочим! Можно было бы думать, что рабочие пчелы должны сопровождать матку в её брачном полете, чтобы помешать ей спариваться больше одного раза. Но это никак не поможет собственным Генам рабочих — только Генам следующего их поколения. Среди рабочих как класса нет духа профессиональной солидарности. Каждый из них заботится лишь о собственных Генах. Рабочей пчеле, Быть может, "хотелось бы" сопровождать свою собственную мать, но ей не предоставилось такой возможности, поскольку она не была зачата в эти дни. Молодая матка, совершающая свой брачный полет, приходится имеющемуся на данный момент поколению рабочих пчел сестрой, а не матерью. Поэтому они будут на её стороне, а не на стороне следующего поколения рабочих, которые приходятся им всего лишь племянницами. У меня закружилась голова, так что давно пора закрыть эту тему.

Я воспользовался аналогией с фермерством при описании отношения рабочих к их маткам у перепончатокрылых. Их ферма — это генная ферма. Рабочие используют свою мать как более эффективного производителя копий своих собственных Генов, чем они сами. Гены сходят с конвейера, упакованные в контейнеры, называемые репродуктивными индивидуумами. Эту аналогию с фермой не следует путать с совершенно иного рода фермерством, которым занимаются общественные Насекомые. Общественные Насекомые задолго до Человека обнаружили, что оседлый образ Жизни и "земледелие" могут быть более эффективными, чем охота и собирательство.

Например, несколько Видов муравьев в Новом Свете и независимо от них термиты в Африке разводят "грибные сады". Наиболее хорошо изучены среди них так называемые муравьи-листорезы (или зонтичные муравьи) Южной Америки. Они трудятся необыкновенно успешно. В некоторых муравейниках листорезов обитает более двух миллионов муравьев. Гнезда листорезов состоят из переплетения переходов и галерей, широко раскинувшихся под землей на глубине 3 метров и более; роя эти туннели, муравьи выбрасывают на поверхность до 40 тонн земли! В подземных камерах помещаются грибные сады. Муравьи специально высевают грибы определенного Вида на грядки из компоста, который они изготовляют, разжевывая листья на мелкие кусочки. Вместо того, чтобы просто собирать листья и питаться ими, рабочие делают из них компост. "Аппетит" на листья у муравьев-листорезов чудовищный, что делает их опасными вредителями, но листья служат пищей не для них, а для выращиваемых ими грибов.
 
В конечном счете муравьи собирают конидии грибов, которыми кормят своих личинок и питаются сами. Грибы расщепляют растительную ткань более эффективно, чем желудки самих муравьев; в этом и состоит выгода, которую извлекают из выращивания грибов муравьи. Возможно, что грибам такая ситуация также выгодна: хотя муравьи поедают конидии грибов, они распространяют их споры более эффективно, чем это делает механизм распространения, существующий у самих грибов. Кроме того, муравьи "пропалывают" грибные сады, уничтожая грибы других Видов. Это, Вероятно, идет на пользу грибам, выращиваемым муравьями, так как устраняет Конкуренцию. Можно даже говорить о Существовании между муравьями и грибами отношений, основанных на взаимном Альтруизме. Примечательно, что очень сходная система разведения грибов независимо возникла у термитов, не связанных с муравьями никаким родством.

Муравьи не только выращивают растения, но и держат домашних животных. Тли — в частности зеленая яблоневая тля и другие Виды — высоко специализированы к высасыванию сока у растений. Они очень эффективно выкачивают соки из растительных тканей, но не переваривают их до конца. В результате тли выделяют жидкость, из которой питательные вещества экстрагированы лишь частично. Капельки богатой сахарами "медвяной росы", или пади, выделяются на заднем конце Тела с высокой скоростью — иногда за один час тля выделяет больше пади, чем весит сама. Обычно медвяная роса падает на землю (Быть может, это та самая ниспосланная Провидением "манна", о которой говорится в Ветхом Завете).
 
Но муравьи некоторых Видов перехватывают росу, как только она выходит из Тела Насекомого. Муравьи даже "доят" тлей, поглаживая задние части их Тела своими усиками и лапками. В ответ на это тли в некоторых случаях, по-видимому, задерживают выделение своих капелек до тех пор, пока какой-нибудь муравей не погладит их, и даже втягивают капельку назад, пока муравей не будет готов принять её. Высказывалось также мнение, что у некоторых тлей задняя часть Тела на Вид и на ощупь сходна с лицевой частью головы муравья, что повышает привлекательность тлей для муравьев. Какую же выгоду извлекают из этой связи сами тли? по-видимому, муравьи защищают их от врагов.
 
Подобно крупному рогатому скоту, тли живут в укрытиях, и те их Виды, которых особенно эффективно используют муравьи, утратили свои обычные защитные механизмы. В некоторых случаях муравьи ухаживают за яйцами тлей в своих подземных гнездах, кормят молодь тлей и, наконец, когда они вырастают, осторожно выносят их наверх, на охраняемые пастбища.

Взаимоотношения между представителями двух разных Видов, выгодные для них обоих, называют мутуализмом или симбиозом. Члены разных Видов часто могут предложить друг другу много различных услуг, потому что каждый из них обладает различными "талантами". Такого рода глубокая Асимметрия может привести к эволюционно стабильным Стратегиям, основанным на взаимовыгодной кооперации. Ротовой аппарат тлей приспособлен к высасыванию сока из растений, но для самозащиты такие сосущие ротовые части бесполезны. Муравьи же неспособны высасывать соки из растений, но умеют хорошо драться. Отбор благоприятствовал сохранению в Генофонде тлей Генов, детерминирующих сотрудничество с муравьями.

Взаимовыгодные симбиотические отношения часто встречаются среди животных и растений. На первый взгляд лишайник кажется отдельным растением, как любое другое. Но на самом деле лишайник состоит из гриба и зеленой водоросли, находящихся в тесном симбиозе. Ни один из них не может Существовать без другого. Если бы их единение стало ещё чуть теснее, Мы уже не могли бы говорить, что лишайник состоит из двух организмов. Быть может, существуют и другие организмы, состоящие из соединенных воедино представителей двух или нескольких Видов, а Мы просто этого не знаем? Может быть, к их числу относимся и Мы сами?

В каждой из Наших клеток имеются многочисленные маленькие тельца, называемые Митохондриями. Митохондрии — это химические заводы, поставляющие большую часть необходимой Нам энергии. Утрата Митохондрий повлекла бы за собой Смерть в течение нескольких секунд. Существует правдоподобное предположение, что по своему происхождению Митохондрии являются симбиотическими бактериями, вступившими в союз с Нашими клетками на очень ранних стадиях Эволюции. Сходные предположения высказываются и относительно других маленьких телец, находящихся в Наших клетках. Это одна из тех революционных идей, которые трудно принять сразу — к ним нужно привыкнуть, но время для этого Настало. Я выдвигаю гипотезу, что в будущем Мы примем более радикальную идею, согласно которой каждый из Наших Генов представляет собой симбиотическую единицу. Люди — это гигантские колонии симбиотических Генов.
 
Говорить о наличии настоящих доказательств в пользу этой идеи нельзя, но, как я старался показать в предыдущих главах, она в самом деле коренится в Наших представлениях о характере действия Генов у организмов с Половым Размножением. Однако вслед за этим логично допустить, что вирусы — это Гены, оторвавшиеся от таких колоний, как Человек. Вирусы состоят из чистой ДНК (или аналогичной самореплицирующейся Молекулы), окруженной белковой оболочкой. Все они паразиты. Предполагается, что они возникли из "взбунтовавшихся" Генов, которые освободились и теперь путешествуют из Тела в Тело прямо по воздуху, а не более традиционным способом — в таких "экипажах", как Сперматозоиды и яйцеклетки. Если это так, то Мы могли бы с тем же успехом рассматривать себя как колонию вирусов. Некоторые из этих вирусов ведут себя как симбионты, переходя из Тела в Тело в Сперматозоидах и яйцеклетках. Это наши обычные "Гены". Другие ведут паразитический образ Жизни и путешествуют любыми доступными им способами. Если эта паразитическая ДНК перемещается в Сперматозоидах и яйцеклетках, то она, Возможно, и составляет тот "парадоксальный" избыток ДНК, о котором я упоминал в гл.3. Если же она перемещается по воздуху или же другими прямыми способами, то её называют "вирусом" в обычном смысле.

Всё это, однако, спекуляции для будущего. В настоящее же время Нас интересует симбиоз на высшем уровне: взаимоотношения между многоклеточными организмами, а не внутри них. Словом "симбиоз" принято обозначать ассоциации между представителями различных Видов. Но теперь, когда Мы старательно избегаем того, чтобы рассматривать Эволюцию как процесс, направленный "на благо Вида", у Нас, очевидно, нет логических оснований рассматривать ассоциации между представителями разных Видов как нечто, отличное от ассоциаций между представителями одного и того же Вида. В общем взаимовыгодные ассоциации возникают в тех случаях, когда каждый партнёр извлекает из них больше пользы, чем вкладывает в них. Это относится как к члеНам данной стаи гиен, так и к ассоциациям между такими резко различающимися организмами, как муравьи и тли или пчелы и растения.
 
На практике не всегда удается различать случаи истинной двусторонней обоюдной выгоды от случаев односторонней эксплуатации. Эволюцию взаимовыгодных ассоциаций теоретически нетрудно себе вообразить, если блага предоставляются и принимаются одновременно, как в случае партнёров, образующих лишайник. Проблемы возникают в тех случаях, когда между предоставлением помощи и расплатой за неё проходит какое-то время. Это происходит потому, что у партнёра, первым воспользовавшегося услугой, может возникнуть соблазн смошенничать и отказаться от расплаты, когда придет его очередь. Решение этой проблемы представляет интерес и заслуживает подробного обсуждения. Лучше всего сделать это на каком-либо гипотетическом примере.

Представим себе некий Вид птиц, на котором паразитирует особенно вредный клещ, служащий переносчиком какой-то опасной болезни. Этих клещей следует удалять, причём как можно быстрее. Обычно каждая птица сама обирает с себя клещей, когда чистит перья. Однако одна часть Тела недоступна её клюву — макушка головы. Всякий Человек быстро решит эту проблему. Хотя сам он, Вероятно, и не сможет снять клеща с собственной головы, ему достаточно попросить об этом приятеля. Впоследствии он может отплатить этому приятелю тем же. Взаимные услуги такого рода действительно очень часто встречаются как у птиц, так и у млекопитающих.

Интуитивно здесь всё ясно. Всякий, кто способен к осознанному предвидению, может понять, что договориться о взаимном чесании спины вполне разумно. Однако Мы уже научились остерегаться сразу принимать то, что интуитивно представляется разумным. Ген неспособен к предвидению. Может ли теория эгоистичного Гена объяснить взаимное почесывание спины, или "реципрокный Альтруизм", если между услугой и ответной услугой существует разрыв во времени? Уильямс вкратце рассмотрел эту проблему в своей книге (Williams, 1966), на которую я уже ссылался. Он, как и Дарвин, пришел к выводу, что отложенный ответный Альтруизм может возникнуть у Видов, способных узнавать и запоминать друг друга как конкретных индивидуумов. Трайверс (Trivers, 1971) продолжил эту тему. В то время он не был знаком с концепцией Мэйнарда Смита об Эволюционно Стабильной Стратегии. Мне кажется, что если бы он знал о ней, то использовал бы эту концепцию, так как она позволяет естественным образом выразить его идеи. Его ссылка на "Парадокс заключенных" — излюбленную головоломку теории Игр — показывает, что его мысли уже бродили в том же направлении.

Допустим, что у индивидуума В на макушке головы сидит паразит. Индивидуум А удаляет его. Спустя какое-то время такой же паразит оказывается на голове у А. Он, естественно, находит В, с тем чтобы В мог отплатить ему за его добрый поступок. Но В задирает нос и удаляется. В — обманщик, пользующийся Альтруизмом других индивидуумов, но не желающий расплачиваться за это или расплачивающийся в недостаточной степени. Обманщики живут лучше, чем неразбирающиеся в других индивидуумах Альтруисты, потому что они добывают себе жизненные блага, не расплачиваясь за это. Разумеется, расходы на удаление опасного паразита с головы другого индивидуума невелики, однако пренебрегать ими не следует. На эту процедуру было затрачено некоторое количество ценной энергии и времени.

Рассмотрим конкретную Популяцию, состоящую из индивидуумов, использующих одну из двух Стратегий. Как и в анализах Мэйнарда Смита, речь идет не об осознанных Стратегиях, а о бессознательных программах Поведения, закладываемых Генами. Дадим этим двум Стратегиям названия Простак и Плут. Простаки снимают паразитов с любого, кому это нужно, без разбора. Плуты принимают альтруистичные услуги со стороны Простаков, но сами никогда не оказывают услуг никому, даже тем, кто раньше оказывал аналогичные услуги им самим. Как и в случае Ястребов и Голубей, Мы произвольно устанавливаем цену услуги в очках. Точные цены не имеют значения при условии, что выгода от получения услуги превосходит связанные с ней затраты. Если частота нападения паразита высока, то каждый отдельный Простак в Популяции, состоящей из Простаков, имеет шансы воспользоваться услугами своих сотоварищей примерно так же часто, как он сам оказывает им эту услугу. Поэтому средний выигрыш для Простака, находящегося среди Простаков, будет положительным. Все они в сущности благоденствуют, так что название Простаков кажется для них неподходящим.
 
Допустим теперь, что в Популяции появился Плут. Будучи единственным Плутом, он может рассчитывать на то, что все остальные Члены Популяции будут вытаскивать из него паразитов, а ему самому расплачиваться за это не придётся. Его средний выигрыш выше среднего для Простака. Поэтому плутовские Гены начнут распространяться в Популяции, а Гены Простоты будут быстро элиминированы. Это объясняется тем, что, независимо от соотношения в Популяции Плутов и Простаков, первые всегда будут в более выгодном положении. Рассмотрим, например, случай, когда Популяция состоит на 50% из Плутов и на 50% из Простаков. Средний выигрыш как для тех, так и для других будет ниже, чем для каждого отдельного индивидуума в Популяции, целиком состоящей из Простаков. Но всё же Плуты находятся в лучшем положении, так как они извлекают все выгоды, какими бы они ни были, не расплачиваясь за это ничем. Когда доля Плутов достигнет 90%, средний выигрыш для всех индивидуумов станет очень низким: многие индивидуумы и одного и другого типа будут погибать от инфекций, переносимых клещами.
 
Но опять-таки Плуты окажутся в лучшем положении, чем Простаки. Даже если Популяция в целом дойдет до полного вымирания, никогда не Настанет такой период, когда выигрыш Простаков превысит выигрыш Плутов. Поэтому до тех пор, пока Мы рассматриваем только эти две Стратегии, ничто не может остановить вымирание Простаков, а весьма Вероятно, и вымирание всей Популяции.

Допустим теперь, что существует третья Стратегия под названием Злопамятный. Злопамятные удаляют паразитов с незнакомцев и с тех индивидуумов, которые раньше оказывали эту услугу им самим. Если, однако, какой-то индивидуум обманет их, они запоминают этот инцидент и затаивают против него злобу, отказываясь в дальнейшем вытаскивать из него паразитов. В Популяции, состоящей из Злопамятных и Простаков, невозможно отличить одних от других. Индивидуумы обоих типов проявляют Альтруизм ко всем остальным и извлекают из него одинаковый и притом высокий средний выигрыш. В Популяции, состоящей исключительно из Плутов, один Злопамятный не добился бы большого успеха. Он затратил бы много энергии, удаляя паразитов с большинства встречающихся ему индивидуумов, поскольку ему потребуется известное время, чтобы выработать злопамятность по отношению к ним ко всем.
 
При этом никто не будет оказывать ему ответную услугу. Если доля Злопамятных мала по сравнению с долей Плутов, то Ген злопамятности будет элиминирован. Если же Злопамятным удастся повысить свою численность до некоторой критической доли, то их шансы встретиться друг с другом станут достаточно высокими, чтобы компенсировать напрасные усилия, затраченные на обирание паразитов с Плутов. По достижении этой критической доли Злопамятные начнут получать в среднем больший выигрыш, чем Плуты, которые со все возрастающей скоростью будут двигаться к вымиранию. Когда Плуты приблизятся к вымиранию почти вплотную, этот процесс замедлится и они могут довольно долго сохраняться в Популяции как меньшинство. Это объясняется тем, что для каждого отдельного редко встречающегося Плута Вероятность дважды столкнуться с одним и тем же Злопамятным очень мала; а поэтому доля в Популяции индивидуумов, затаивших злобу на каждого данного Плута, будет невелика.
Я рассказывал об этих Стратегиях так, как если бы интуитивно было очевидным, что именно таким образом все и произойдет.
 
На самом же деле это не столь очевидно, и я в качестве предосторожности проверил справедливость своих интуитивных ощущений, смоделировав весь процесс на компьютере. Стратегия Злопамятного действительно оказалась эволюционно стабильной относительно Стратегий Простака и Плута в том смысле, что Популяцию, значительную долю которой составляют Злопамятные, не смогут захватить ни Плуты, ни Простаки. Однако Стратегия Плута также эволюционно стабильна, так как Популяцию, значительную долю которой составляют Плуты, не могут захватить ни Злопамятные, ни Простаки. Популяция может Существовать при любой из этих двух ЭСС. В конечном счете она может одним рывком перейти от одной Стратегии к другой. В зависимости от точных значений выигрышей (принятые при Моделировании допущения были, конечно, совершенно произвольными) одна или другая из этих двух ЭСС будет иметь более широкую "зону притяжения" и будет достигнута с большей Вероятностью. Обратите, между прочим, внимание на то, что хотя шансы на вымирание у Популяции Плутов выше, чем у Популяции Злопамятных, это Отнюдь не влияет на её статус как одной из ЭСС. Если данная Популяция достигает такой ЭСС, которая ведет её к вымиранию, то она вымирает; что ж, тем хуже для неё(4).

Очень занятно наблюдать за компьютерной Моделью при следующих начальных условиях: сильное преобладание Простаков, небольшое, чуть выше критического, число Злопамятных и примерно такое же небольшое число Плутов. Прежде всего Наступает крах Популяции Простаков в результате отчаянной эксплуатации со стороны Плутов. Численность последних резко возрастает, достигая пика как раз в момент гибели последнего Простака. Но Плутам предстоит ещё иметь дело со Злопамятными. Во время стремительной гибели Простаков численность Злопамятных медленно снижается под градом ударов со стороны процветающих Плутов, но им всё же удаётся удерживаться на исходном уровне. После того, как погиб последний Простак и Плуты уже не могут так безнаказанно продолжать свою эгоистичную эксплуатацию, численность Злопамятных начинает медленно повышаться за счет снижения численности Плутов.
 
Повышение их численности неуклонно набирает скорость. Ускорение идет круто вверх, Популяция Плутов сокращается, приближаясь к вымиранию, а затем это сокращение несколько замедляется, поскольку Плуты начинают пользоваться преимуществами своей низкой частоты и связанной с этим относительной свободой от Злопамятных. Однако медленно и неумолимо Плуты гибнут и Злопамятные остаются единственной силой. Парадоксальным образом в начальный период присутствие Простаков фактически было опасным для Злопамятных, потому что они обеспечивали временное процветание Плутов.

Между прочим, мой гипотетический пример о том, что отсутствие груминга опасно для животных, вполне правдоподобен. У мышей, содержащихся в изоляции, развиваются неприятные язвы на тех частях головы, до которых они не могут добраться. При групповом содержании мышей таких поражений не возникает, так как животные вылизывают друг другу головы. Было бы интересно проверить теорию реципрокного Альтруизма экспериментально, и, Вероятно, мыши могут послужить подходящим материалом для такого исследования.

Трайверс рассматривает замечательный симбиоз рыб-чистильщиков с другими Видами. Известно примерно 50 Видов мелких рыб и креветок, питающихся паразитами, которых они снимают с поверхности Тела более крупных рыб и других животных. Крупной рыбе выгодно, что её очищают от паразитов, а чистильщики обеспечивают себя таким образом обильной пищей, т.е. между ними существует симбиоз. Во многих случаях крупная рыба открывает рот и разрешает чистильщикам заплывать в ротовую полость, чтобы почистить ей зубы, после чего они выплывают наружу через жаберные щели, очищая также и их. Можно было бы предположить, что крупная рыба дождется, пока её всю не очистят от паразитов, а затем жадно проглотит чистильщика. Однако она обычно отпускает его целым и невредимым. Это можно считать явным проявлением Альтруизма, поскольку во многих случаях чистильщик имеет такие же размеры, как обычные жертвы крупной рыбы.

Чистильщикам свойственны особая полосатая окраска и своеобразные танцевальные движения, служащие их опознавательными признаками. Крупные рыбы обычно не поедают мелких рыбешек, которые обладают такими характерными полосками и приближаются к ней, выполняя соответствующий танец. Напротив, они впадают в состояние, напоминающее транс, предоставляя чистильщикам свободный доступ не только к своей наружной поверхности, но и пропуская их в ротовую полость. Зная сущность эгоистичных Генов, не приходится удивляться, что безжалостные эксплуататоры — Плуты — тут же воспользовались этим.
 
Существуют Виды мелких рыб, внешне неотличимые от чистильщиков и демонстрирующие такие же танцы с тем, чтобы иметь возможность без опаски приблизиться к большой рыбе. Когда крупная рыба впадает в транс ожидания, такой Плут, вместо того чтобы вытаскивать паразитов, откусывает кусочек от её плавника и быстро пускается наутек. Однако, несмотря на Плутов, взаимоотношения между чистильщиками и их клиентами бывают главным образом дружескими и стабильными. Деятельность чистильщиков играет важную роль в повседневной Жизни сообщества кораллового рифа. Каждый из них имеет собственную территорию, и иногда можно наблюдать крупных рыб, которые "стоят к ним в очереди", как Люди к парикмахеру. Вероятно, эта приверженность к определенному месту сделала возможной в данном случае Эволюцию отлаженного реципрокного Альтруизма.
 
Польза, извлекаемая крупной рыбой из возможности многократно возвращаться в одну и ту же парикмахерскую, вместо того чтобы всякий раз искать новую, должна перевешивать потери, возникающие из-за того, что она не съедает чистильщиков. Поскольку чистильщики невелики по размерам, в это легко поверить. Присутствие Плутов, подражающих чистильщикам, Быть может, косвенно подвергает опасности честных чистильщиков, оказывая незначительное давление на крупных рыб, с тем чтобы они поедали полосатых балерин. Приверженность настоящих чистильщиков к определенному месту позволяет их клиентам находить их и избегать Плутов.

Долгая память и способность распознавать отдельных индивидуумов хорошо развиты у Человека. Следует ожидать поэтому, что реципрокный Альтруизм играл важную роль в его Эволюции. Трайверс заходит ещё дальше, высказывая предположение, что многие психологические свойства Человека, такие как зависть, чувство вины, благодарности, симпатии, и т.п., были созданы естественным Отбором для того, чтобы повысить его способности мошенничать, обнаруживать обмащиков, а самому избегать подозрений в мошенничестве. Особенно интересны "искусные мошенники", которые, по-видимому, также в свою очередь оказываются жертвой Обмана, но которые неизменно получают чуть больше, чем отдают сами.
 
Возможно даже, что большой головной Мозг Человека и его предрасположенность к математическому мышлению развивались как механизм для все более хитроумного мошенничества и для все более проницательного обнаружения Обмана со стороны других. Деньги — это формальный знак отложенного реципрокного Альтруизма.

Увлекательным спекуляциям, которые порождает идея реципрокного Альтруизма в приложении к Виду Homo sapiens, нет конца. Сколь они ни соблазнительны, я разбираюсь в них не больше, чем первый встречный, а поэтому предоставляю читателю развлекаться самому.
 
Дополнения
 
1.... по-видимому [Эволюция стерильных рабочих] смогла реализоваться только у общественных Насекомых.

Так Мы все полагали. Но при этом Мы не принимали во внимание голого землекопа (Heterocephalus glaber). Голые землекопы — это мелкие, почти слепые и почти лишенные волосяного покрова грызуны, живущие большими подземными колониями в засушливых областях Кении, Сомали и Эфиопии. Это настоящие "общественные Насекомые" из мира млекопитающих. Первые исследования этих грызунов, проведенные Дженнифер Джарвис (Jennifer Jarvis) на содержавшихся в неволе колониях в Кейптаунском университете, теперь расширены благодаря полевым наблюдениям Роберта Бретта (Robert Brett) в Кении. Дальнейшее изучение колоний, содержащихся в неволе, проводят в настоящее время в США Ричард Александер (Richard Alexander) и Пол Шерман (Paul Sherman). Эти четыре исследователя обещали выпустить совместную книгу и я, в числе прочих, ожидаю её с большим интересом. А пока моё изложение основывается на нескольких опубликованных статьях и на научных докладах, сделанных П. Шерманом и Р. Бреттом. Кроме того, мне посчастливилось ознакомиться с колонией голых землекопов в Лондонском зоопарке, которую мне показал куратор отдела млекопитающих Брайан Бертрам (Brian Bertram).

Голые землекопы живут в обширных и сильно разветвленных подземных туннелях. Обычно колония состоит из 70—80 индивидуумов, но иногда это число возрастает до нескольких сотен. Общая длина туннелей, занимаемых одной колонией, может достигать 3 и даже 5 км, а ежегодные выбросы земли — 3-4 тонны. Рытье туннеля производится коллективно. Рабочий, идущий впереди, вгрызается в почву зубами, а затем вырытая почва передается назад по живому конвейеру — извивающейся цепочке из 5-6 маленьких розоватых животных. Время от времени переднего рабочего подменяет один из задних.

В каждой колонии размножается только одна Cамка, которая делает это на протяжении нескольких лет. Джарвис, используя, по-моему вполне законно, термины, принятые по отношению к общественным Насекомым, называет её маткой. Матка спаривается только с двумя или тремя Cамцами. Все остальные индивидуумы, как Cамки, так и Cамцы, никогда не спариваются, т.е. ведут себя подобно рабочим у Насекомых. И, как у многих Видов общественных Насекомых, если удалить из колонии матку, несколько Cамок, которые прежде были стерильными, начинают переходить в фертильное состояние, а затем вступают в борьбу за место матки.

Стерильных индивидуумов землекопа называют "рабочими", и это опять-таки достаточно обоснованно. Рабочие могут принадлежать и к одному, и к другому Полу, как у термитов (но не у муравьев, пчел и ос, у которых рабочие — это всегда Cамки). Функции, выполняемые землекопами, зависят от их размеров. Мелкие рабочие, которых Джарвис называет "постоянными рабочими", роют и выбрасывают почву, кормят детёнышей и, очевидно, освобождают матку от всех забот, с тем чтобы она могла сосредоточить всё своё внимание на деторождении. У землекопа число детёнышей в помёте больше, чем бывает обычно у грызунов таких размеров, что опять-таки заставляет вспомнить матку у общественных Насекомых. Самые крупные стерильные индивидуумы, по-видимому, главным образом едят и спят, тогда как Поведение рабочих средних размеров носит промежуточный характер. Касты голых землекопов, подобно кастам пчел, постепенно переходят одна в другую, и между ними нет четкого разграничения, наблюдаемого у муравьев.

Джарвис вначале называла самых крупных стерильных индивидуумов "нерабочими". Действительно ли они ничего не делают? Имеются данные, полученные как в лабораториях, так и в результате полевых наблюдений, позволяющие считать, что эти индивидуумы выступают в роли солдат, защищающих колонию в случае опасности; главные хищники, угрожающие землекопам, — это змеи. Возможно также, что крупные стерильные индивидуумы служат "пищевыми бочками", аналогичными "медовым бочкам" муравьев (см. с. 161). Голые землекопы — гомокапрофаги (вежливый способ объяснить, что они поедают испражнения друг друга; Правда, в их диету входит и другая пища, иначе это противоречило бы закоНам природы). Быть может, крупные индивидуумы выполняют важную функцию, накапливая в своем Теле экскременты в периоды, когда пища имеется в избытке, и выступая в роли склада аварийного запаса, когда пищи мало.

Для меня самая загадочная особенность голых землекопов состоит в том, что хотя они во многом сходны с общественными Насекомыми, у них нет касты, эквивалентной молодым крылатым репродуктивным индивидуумам муравьев и термитов. У них, конечно, есть репродуктивные индивидуумы, но они не начинают свой жизненный путь, взлетая в воздух и распространяя свои Гены в новые области. насколько известно, колонии голых землекопов просто растут вширь по периферии, так что система подземных туннелей охватывает все большую площадь. по-видимому, эти колонии не отторгают от себя индивидуумов, расселяющихся на большие расстояния, — эквивалент крылатых репродуктивных индивидуумов. Это так удивительно для моих дарвинистских представлений, что я не могу удержаться от соблазна высказать некоторые гипотезы. Я интуитивно чувствую, что в один прекрасный день Мы обнаружим у землекопов фазу расселения, которая до сих пор по какой-то причине оставалась незамеченной. Вряд ли можно надеяться на то, что у расселяющихся индивидуумов в буквальном смысле отрастут крылья! Но они могут иметь те или иные приспособления, позволяющие им жить над, а не под землей. Например, их Тело может быть не голым, а покрытым шерстью. Голые землекопы неспособны регулировать температуру своего Тела так, как это делают все другие млекопитающие; они больше похожи на "холоднокровных" рептилий. Может быть, они регулируют температуру сообща — ещё одно сходство с термитами и пчелами. А не используют ли они всем известное постоянство температуры в хорошем погребе?
 
Во всяком случае, вполне Возможно, что мои гипотетические расселяющиеся индивидуумы, в отличие от подземных рабочих, "теплокровны", как это обычно для млекопитающих. Можно ли представить себе, что какой-то из уже известных грызунов с нормальным шерстным покровом, которого до сих пор относили к совершенно другому Виду, окажется потерянной кастой голого землекопа?

Ведь прецеденты такого рода известны. Например, саранча. Саранча принадлежит к прямокрылым и обычно ведет одиночный, скрытный и таинственный образ Жизни, типичный для этих Насекомых. Но при некоторых особых условиях саранча изменяется коренным — и ужасным — образом. Насекомые теряют свою покровительственную окраску, покрываясь яркими полосками. Это может показаться почти предупреждением, и притом Отнюдь не пустым, ибо Поведение саранчи также изменяется. Отказавшись от одиночного образа Жизни, саранча сбивается в стаи, что имеет ужасающие последствия. Начиная с библейских времен и по сегодняшний день ни одно животное не вызывало у Людей такого страха, как саранча, наносящая колоссальный вред их благосостоянию. Миллионные скопища этого Насекомого налетают на посевы, оставляя после себя опустошенную полосу шириной в десятки километров; иногда стая саранчи перемещается на несколько сот километров в день, ежедневно пожирая по 2000 тонн сельскохозяйственных Культур и оставляя за собой голод и разорение. И тут Мы подошли к возможной аналогии с голыми землекопами.
 
Различие между одиночным индивидуумом и его стадной ипостасью столь же велико, как различие между двумя кастами муравьев. Кроме того, до 1921 года кобылок-Джекилей и их саранчевых Хайдов систематики относили к разным Видам, что в точности соответствует Нашей высказанной выше гипотезе о "потерянной касте" голых землекопов.

Но, Господи, кажется не слишком правдоподобным, что маммологи могли оставаться в таком неведении вплоть до сегодняшнего дня. Между прочим, я должен сказать, что обычных, нетрансформированных голых землекопов иногда можно увидеть на поверхности земли и они, Возможно, способны перемещаться на гораздо большие расстояния, чем это принято считать. Но прежде чем покончить с гипотезой "трансформированного репродуктивного индивидуума", рассмотрим ещё одну возможность, подсказываемую аналогией с саранчой. Быть может, голые землекопы в самом деле продуцируют трансформированных репродуктивных особей, но только при определенных условиях — условиях, не возникавших за последние десятилетия. В Африке и на Среднем Востоке нашествия саранчи всё ещё угрожают сельскому хозяйству, как в библейские времена. Однако в Северной Америке дело обстоит иначе.
 
У некоторых Видов прямокрылых потенциально Возможно превращение одиночной фазы в стадную. Но, по-видимому из-за отсутствия соответствующих условий, в этом веке в Северной Америке не произошло ни одного нашествия саранчи (хотя регулярно возникают вспышки численности совершенно другого Насекомого-вредителя — цикад, которых в быту американцы ошибочно называют "саранчой"). Тем не менее, если бы в Америке в настоящее время произошло нашествие настоящей саранчи, это не вызвало бы особого удивления: вулкан не потух, он только дремлет. Если бы, однако, Мы не вели записей о такого рода событиях в других частях земного шара, то это могло бы оказаться неприятным сюрпризом, потому что в роли вредителя выступили бы всего лишь всем известные одиночные невинные кобылки. А что, если голым землекопам, подобно американским кобылкам, заранее предначертано произвести другую, расселяющуюся касту, но лишь при соответствующих условиях, которые по какой-то причине не реализовались в нынешнем веке? В XIX в. Восточная Африка могла подвергаться нашествиям покрытых шерстью землекопов, мигрировавших по поверхности земли, но никаких сведений об этом до Нас не дошло. Или, Быть может, такие сведения содержатся в легендах и сагах местных племен?

2. ...что у перепончатокрылых Cамка связана со своими сёстрами более тесным родством, чем со своими потомками...

Незабываемая оригинальность гамильтоновской гипотезы о "3/4-ном коэффициенте родства" в особом случае Hymenoptera парадоксальным образом поколебала репутацию его более общей и фундаментальной теории. История с гапло-диплоидным 3/4-ным коэффициентом родства достаточно проста, чтобы каждый, приложив небольшое усилие, мог её понять и захотел рассказать о ней другим. Это хороший "Мим". Если вы узнаете о Гамильтоне не в результате чтения его работ, а, скажем, из разговора в пивной, то весьма велика Вероятность, что вы не услышите ни о чём другом, кроме как о Гаплодиплоидии. В наши дни любой учебник Биологии, как бы коротко в нём ни излагался Кин-Отбор, почти вынужден посвятить отдельный параграф "3/4-ному коэффициенту родства". Коллега, которого теперь считают одним из крупнейших в мире специалистов по общественному Поведению крупных млекопитающих, признался мне, что долгие годы он рассматривал гамильтоновскую теорию Кин-Отбора как гипотезу о 3/4-ном коэффициенте родства и ничего более! Из всего этого следует, что если какие-либо новые факты заставят Нас усомниться в значении гипотезы о 3/4-ном коэффициенте родства, то Люди воспримут их как доводы против всей теории Кин-Отбора. Эту ситуацию можно пояснить следующим образом. Допустим, что некий композитор написал большую и чрезвычайно сложную симфонию, где-то в середину которой он вставил одну мелодию, запоминающуюся так легко, что все стали Насвистывать её на улицах. Симфонию начинают отождествлять с одной этой мелодией, и если затем Людям она разонравится, то им будет казаться, что им не нравится вся симфония.

Возьмем, например, весьма полезную статью Линды Гамлин (Linda Gamlin) о голых землекопах, опубликованную недавно в журнале New Scientist. Статье серьёзно повредило сделанное в ней замечание, косвенно указывающее на то, что голые землекопы и термиты не укладываются в гипотезу Гамильтона просто потому, что они гаплодиплоидны! Трудно поверить, что автор вообще знакома с двумя классическими работами Гамильтона, где Гаплодиплоидии отведено всего четыре из пятидесяти страниц. Она, очевидно, доверилась вторичным источникам (надеюсь, что это не был "Эгоистичный Ген").

Другой пример касается солдат у тлей, описанных в примечаниях к гл.6. Там я объяснял, что поскольку тли образуют клоны идентичных близнецов, следует ожидать у них проявлений альтруистичного самопожертвования. Гамильтон отметил это в 1964 г. и приложил некоторые усилия, чтобы объяснить один затруднительный факт: насколько было известно в то время, клональные животные не проявляли никакой особой склонности к альтруистичному Поведению. Обнаружение солдат у тлей, когда это произошло, как нельзя лучше соответствовало теории Гамильтона. Тем не менее оригинальная работа, возвестившая об этом открытии, написана так, будто это открытие создает затруднение для теории Гамильтона, поскольку тли не гаплодиплоидны! Милая ирония.
Эту тему можно продолжить, обратившись к термитам, Поведение которых также, как часто считают, не укладывается в рамки теории Гамильтона: дело в том, что именно Гамильтон в 1972 г. выдвинул одну из самых остроумных теорий о причинах Эволюции у термитов общественного образа Жизни, которую можно считать удачной аналогией гаплодиплоидной гипотезы. Эту теорию — теорию циклического инбридинга — обычно приписывают С. Бартцу (S. Bartz), который разработал её Спустя семь лет после того, как её впервые опубликовал Гамильтон. Как это характерно для Гамильтона, сам он позабыл, что он первым подумал о "теории Бартца", и мне пришлось сунуть ему под нос его собственную работу, для того, чтобы он в это поверил! Не касаясь проблем приоритета, сама эта теория очень интересна, и мне жаль, что я не обсуждал её в первом издании. Теперь я исправлю эту Ошибку.

Я сказал, что эта теория была разумным аналогом гаплодиплоидной гипотезы. Я имел в виду следующее. Важная черта гаплодиплоидной теории с точки зрения Эволюции общественного образа Жизни состоит в том, что индивидуум может быть генетически ближе к своему сибсу (т.е. сестре или брату), чем к своим потомкам. Это предрасполагает Cамку оставаться в родительском гнезде и выращивать своих сибсов, а не покидать это гнездо, с тем чтобы рожать и выращивать собственных потомков. Гамильтона заинтересовало, почему и у термитов сибсы могут быть генетически ближе друг к другу, чем родители к потомкам. Ключ к этому даёт инбридинг. Потомство, получающееся в результате спаривания животных со своими сибсами, генетически более однородно. Белые крысы, относящиеся к одной лабораторной линии, генетически эквивалентны идентичным близнецам. Это объясняется тем, что они получены в результате длинного ряда спариваний между братьями и сёстрами. Пользуясь специальной терминологией, их геномы становятся высокогомозиготными: почти в каждом из их генетических локусов оба Гена идентичны; они идентичны также Генам, находящимся в этом локусе у всех других индивидуумов данной линии. В природе нечасто можно встретить длинные ряды кровосмесительных скрещиваний; существует, однако, одно важное исключение — термиты!

У термитов гнездо обычно закладывает царская пара — царь и царица, которые затем спариваются только друг с другом, пока один из них не умирает. Тогда его место занимает один из их потомков, который, совершая кровосмешение, спаривается с оставшимся в живых родителем. В случае Смерти обоих Членов первоначальной царской пары их замещает пара брат-сестра, что также связано с кровосмешением. И так далее. Пока колония достигает зрелости, она, по всей Вероятности, успевает потерять по нескольку царей и цариц, и Спустя несколько лет все потомство становится высокоинбредным, подобно лабораторным крысам. Средняя гомозиготность и средний коэффициент родства в гнезде термитов с годами ползет все выше и выше, а царей и цариц последовательно замещают их потомки или их сибсы. Но это лишь первый шаг в рассуждениях Гамильтона. Самая оригинальная их часть впереди.

Конечный продукт любой семьи общественных Насекомых — новые крылатые репродуктивные особи, которые вылетают из родительского гнезда, спариваются и основывают новую семью. Есть шансы, что спаривания между новыми молодыми царями и царицами окажутся некровосмесительными. Более того, создается впечатление, что существуют специальные синхронизирующие "соглашения", в соответствии с которыми во всех имеющихся в данной местности гнездах термитов крылатые репродуктивные особи рождаются в один и тот же день, Вероятно для того, чтобы способствовать аутбридингу. Рассмотрим теперь генетические последствия спаривания молодого царя из семьи А и молодой царицы из семьи B. Оба они — эквиваленты инбредных лабораторных крыс. Но поскольку они возникли в результате различных независимых программ кровосмесительных скрещиваний, они генетически различны. Они подобны инбредным белым крысам, принадлежащим к разным лабораторным линиям. Потомки от скрещиваний между ними будут высоко, но при этом единообразно гетерозиготны. Гетерозиготными называют индивидуумов, у которых во многих локусах находятся два разных Гена. Единообразно гетерозиготные означает, что почти все потомки гетерозиготны по одним и тем же локусам. Они генетически почти идентичны своим сибсам, но в то же время высокогетерозиготны.

Пойдем дальше. Новая семья с основавшей её царской парой разрастается. В неё входит множество идентично гетерозиготных молодых термитов. Подумайте, что же произойдет, когда один или оба Члена царской пары основателей умрут? Прежний кровосмесительный цикл начнется сначала, с весьма существенными последствиями. Первое поколение, родившееся от кровосмесительного спаривания, будет гораздо более жизнеспособным, чем предыдущее поколение, независимо от того, произошло ли оно от пары брат-сестра, отец-дочь или мать-сын. Принцип этот общий для всех пар, однако проще рассмотреть случай спаривания брата с сестрой. Если и брат, и сестра единообразно гетерозиготны, то их потомки будут представлять собой высоковариабельную мешанину генетических рекомбинаций. Это вытекает из элементарной менделевской генетики и относится в принципе ко всем животным и растениям, а не только к термитам. Если единообразно гетерозиготных индивидуумов скрещивать либо друг с другом, либо с одной из гомозиготных родительских линий, то возникает полный хаос (в генетическом смысле)! Причину можно отыскать в любом начальном учебнике генетики, и я не буду на этом останавливаться. В данном контексте важное следствие заключается в том, что на этой стадии развития термитной семьи индивидуум генетически ближе к своим сибсам, чем к своим потенциальным потомкам. И это, как Мы видели в случае гаплодиплоидных перепончатокрылых, представляется вероятным предварительным условием для Эволюции альтруистически стерильных каст рабочих.

Однако даже в тех случаях, когда нет особой причины ожидать, что индивидуумы будут ближе к своим сибсам, чем к своим потомкам, нередко имеются веские доводы в пользу того, что индивидуумы будут так же близки к своим сибсам, как и к своим потомкам. Единственное условие, необходимое для того, чтобы это оказалось Правдой, — известная степень моногамии. Некоторое удивление вызывает, с точки зрения Гамильтона, отсутствие других Видов, у которых стерильные рабочие ухаживали бы за своими младшими братьями и сёстрами. Что на самом деле широко распространено, как Мы убеждаемся всё больше и больше, так это своего рода разбавленный вариант феномена стерильного рабочего, "помогающего в гнезде". У многих Видов птиц и млекопитающих молодые половозрелые индивидуумы, прежде чем уйти от родителей и завести собственную семью, остаются с ними на один или два сезона Размножения, помогая выращивать своих младших братьев и сестёр. Если допустить, что выгадывающие от этого индивидуумы — их родные (а не единокровные или единоутробные) братья и сестры, то каждый грамм пищи, вложенный в сибса, приносит с генетической точки зрения такой же доход, как если бы он был вложен в собственных детей. Однако это лишь при прочих равных условиях. Для того чтобы объяснить, почему помощь, оказываемая в гнезде старшими потомками родителям, наблюдается у некоторых Видов, отсутствуя у других, Нам надо рассмотреть возможные неравенства условий.
Возьмем, например, какой-то Вид птиц, гнездящихся в дуплистых деревьях.
 
Такие деревья представляют большую ценность, так как число их ограничено. Вообразите себя в роли молодой половозрелой птицы. Если ваши родители живы, то они, по всей Вероятности, владеют одним из немногих имеющихся в округе дупел (они непременно должны были владеть каким-то дуплом по крайней мере до недавнего времени, так как иначе вас не было бы на свете). Итак, вы, Вероятно, живете в дупле, этом процветающем инкубаторе, а вновь появляющиеся в нём обитатели — ваши родные братья и сестры, генетически столь же близкие вам, как и ваши собственные потомки, которые могут появиться в будущем. Если вы покидаете родительское гнездо и собираетесь жить самостоятельно, ваши шансы найти дуплистое дерево невелики. Даже если вам это удастся, потомки, которых вы вырастите, будут вам генетически не ближе, чем ваши братья и сестры. Некое данное количество усилий, вложенное в гнездо ваших родителей, представляет большую ценность, чем то же самое количество усилий, затраченное на попытку устроиться самостоятельно. В таком случае эти условия могут благоприятствовать заботе о сибсах — "оказанию помощи в гнезде".

Все это так, но тем не менее нельзя забывать, что некоторые индивидуумы — или все индивидуумы в такое-то время — должны будут покинуть родительское гнездо и искать новое дупло или то, что соответствует дуплу для их Вида. Пользуясь введенной в гл.7 терминологией, кто-то должен рожать на свет потомков, иначе не о ком будет заботиться! Дело здесь не в том, что "иначе Вид обречен на вымирание". Просто в любой Популяции, где преобладают Гены чистой заботы о потомстве, Гены, детерминирующие рождение потомков, приобретут преимущество. У общественных Насекомых функция деторождения лежит на матках и Cамцах. Это они отправляются на поиски новых "дуплистых деревьев" и именно поэтому они всегда крылатые, даже у муравьев, рабочие которых лишены крыльев. Эти репродуктивные индивидуумы специализированы, сохраняя свою специализацию на всю Жизнь. Птицы и млекопитающие, помогающие в гнезде, делают это иначе. Каждый индивидуум проводит часть своей Жизни (обычно один или два сезона после достижения половозрелости) в роли "рабочего", помогая выращивать младших братьев и сестёр, тогда как остальную часть Жизни он стремится быть "репродуктивным".

А как же голые землекопы, описанные в предыдущeм примечании? Они служат идеальным примером принципа действенной заботы, или "дуплистого дерева", хотя в данном случае дуплистое дерево как таковое отсутствует. Ключом к пониманию их Поведения служит, Вероятно, пятнистое распределение источников их пищи под саванной. Голые землекопы питаются главным образом подземными клубнями. Эти клубни могут быть очень крупными и лежать глубоко в земле. У одного растения вес одного клубня может превышать вес 1000 землекопов, и если им удастся найти такой клубень, его может хватить всей колонии на месяцы или даже годы. Проблема состоит в том, чтобы найти эти клубни, так как они разбросаны по саванне крайне неравномерно. Для голых землекопов найти источник пищи трудно, но если его удается найти, то все трудности окупаются.
 
Роберт Бретт рассчитал, что одному землекопу, работающему в одиночку, чтобы найти всего один клубень, пришлось бы грызть землю так долго, что он совершенно истер бы себе зубы. Обширная же колония, непрерывно и тщательно обследующая свои многокилометровые тоннели, очень эффективно добывает клубни. Каждому индивидууму экономически гораздо выгоднее быть частью артели землекопов.

Таким образом, обширная система тоннелей, обслуживаемая десятками скооперировавшихся рабочих, — это действующее предприятие, подобное Нашему гипотетическому "дуплистому дереву", только в ещё большей степени! Исходя из того, что вы живете в процветающем обобществленном лабиринте и что ваша мать всё ещё продолжает производить в нём ваших родных братьев и сестёр, Побуждение покинуть его и начать создание собственной семьи безусловно станет очень слабым. Даже если некоторые из рождающихся потомков являются только полусибсами, то довод о "действующем предприятии" всё ещё может оставаться достаточно мощным, чтобы удерживать молодых половозрелых индивидуумов в родительском доме.

3. Их результаты достаточно близки к соотношению 3 Cамки : 1 Cамец, предсказанному теорией...

Ричард Александер и Пол Шерман опубликовали статью, в которой подвергли критике методы, примененные Трайверсом и Хейром, и сделанные ими заключения. Они соглашаются с тем, что сдвиг соотношения Полов в пользу Cамок обычен для общественных Насекомых, но возражают против того, что это соотношение близко к 3:1. Они предпочитают другое объяснение сдвига соотношения в пользу Cамок, которое, подобно объяснению Трайверса и Хейра, впервые предложил Гамильтон. Я нахожу возражения Александера и Шермана вполне убедительными, но должен признаться, что, как мне кажется, такая прекрасная работа, как исследование Трайверса и Хейра, не может быть целиком ошибочной.

Ален Грейфен указал мне на другую, более тревожную проблему, связанную с рассмотрением соотношения Полов у перепончатокрылых в первом издании этой книги. Я пояснил его точку зрения в "Расширенном Фенотипе" (с. 75–76), а здесь ограничусь краткой выдержкой: Потенциальному рабочему всё ещё безразлично, выращивать ли своих сибсов или собственных потомков при любом мыслимом соотношении Полов в Популяции. Допустим, что соотношение Полов в данной Популяции смещено в пользу Cамок; допустим даже, что оно соответствует предсказанному Трайверсом и Хейром 3:1. Поскольку рабочая особь связана со своей сестрой более близким родством, чем со своим братом или со своим потомком любого Пола, может показаться, что при таком сдвинутом в сторону Cамок соотношении Полов она "предпочтет" заботиться о своих сибсах, а не о потомках: ведь делая выбор в пользу сибсов, она приобретает самое ценное — сестёр (плюс несколько сравнительно бесполезных братьев).
 
Однако в этих рассуждениях Мы пренебрегаем относительно высокой репродуктивной ценностью, которой обладают в такой Популяции Cамцы ввиду их немногочисленности. Рабочий может быть связан с каждым из своих братьев не очень тесным родством, но если в Популяции в целом Cамцов мало, то каждый из этих братьев соответственно с большой Вероятностью может оказаться предком будущих поколений.

4. Если данная Популяция достигает такой ЭСС, которая ведет её к вымиранию, то она вымирает; что ж, тем хуже для нее.

знаменитый философ, покойный Дж. Маки (J. L. Mackie) привлек внимание к одному интересному следствию, вытекающему из того, что Популяции моих "Плутов" и "Недоброжелателей" могут быть одновременно стабильными. Может оказаться "тем хуже для нее", если Популяция принимает ЭСС, которая ведет её к вымиранию; Маки добавляет к этому, что при некоторых Видах ЭСС Вероятность вымирания Популяции больше, чем при других. В данном частном примере и Стратегия плута, и Стратегия недоброжелателя эволюционно стабильны: Популяция может стабилизироваться на равновесии как для одной, так и для другой.
 
По мнению Маки, Популяции, стабилизировавшиеся на равновесии для плута, с большей Вероятностью придут в дальнейшем к вымиранию. Возможно поэтому, что существует некий Отбор более высокого уровня, "межЭСС-Отбор", благоприятствующий реципрокному Альтруизму. На этой основе можно разработать аргументацию в пользу своего рода группового Отбора, которая, в отличие от большинства теорий группового Отбора, могла бы оказаться приемлемой.
 
Я изложил эту аргументацию в своей статье "В защиту эгоистичного Гена".
Оглавление
 
www.pseudology.org