Oxford University Press, 1976. ISBN 0-19-286092-5

М.: Мир, 1993.318С., Переводчик с английского - Фомина Н.О.
 Докинз, Клинтон Ричард
Эгоистичный ген
Глава 9. Битва Полов
Докинз, Клинтон РичардЕсли существует столкновение интересов родителей и детей, Гены которых на 50% одинаковы, то насколько более жестким должен быть Конфликт между супругами, вовсе не связанными родством?(1). Всё, что есть между ними общего, — это их генетические вклады в одних и тех же детей, по 50% от каждого из родителей. Поскольку и отец, и мать заинтересованы в благополучии разных половинок одних и тех же детей, обоим может быть выгодно кооперироваться для выращивания этих детей. Если, однако, одному из родителей удастся вложить в каждого ребёнка меньше той доли ценных ресурсов, которую положено внести ему (или ей), он окажется в лучшем положении, потому что сможет больше затратить на других детей, зачатых с другим Половым партнёром, и тем самым распространить большее число своих Генов.
 
Таким образом, каждого из партнёров можно рассматривать как индивидуума, который стремится эксплуатировать другого, пытаясь заставить его внести больший вклад в выращивание потомков. В идеале каждый индивидуум "хотел бы" (я не имею в виду, что он испытывал бы при этом физическое Наслаждение, хотя это Возможно) совокупляться с Возможно большим числом представителей противоположного Пола, предоставляя в каждом случае выращивание детей своему партнёру. Как Мы увидим, у некоторых Видов Cамцы достигли такого положения вещей, однако у других Видов Cамцам приходится участвовать в выращивании детей наравне с Cамками.
 
Подобный взгляд на Половое партнёрство как на отношения, характеризующиеся взаимным недоверием и взаимной эксплуатацией, особенно подчеркивает Трайверс. Для этологов этот взгляд относительно нов. Мы привыкли рассматривать Половое Поведение, Копуляцию и предшествующие ей церемонии Ухаживания как некую совместную по своей сущности активность, предпринимаемую во имя взаимного блага и даже во благо данного Вида!

Вернемся к первоосновам и займёмся фундаментальной природой мужского и женского начал. В гл.3 Мы говорили о Существовании двух Полов, не подчеркивая их изначальную Асимметрию. Мы просто согласились с тем, что одних животных называют Cамцами, а других — Cамками, не задаваясь вопросом, что означают на самом деле эти слова. Но в чём же суть самцовости? И что, в сущности, определяет Cамку? Мы, будучи млекопитающими, связываем Пол с целой совокупностью тех или иных признаков (наличие пениса, вынашивание детёныша, вскармливание с помощью специальных млечных желез, некоторые хромосомные отличия и т.п).
 
Эти критерии, позволяющие определить Пол индивидуума, очень хороши для млекопитающих, но применительно к животным и растениям вообще они не более надежны, чем склонность носить штаны в качестве критерия определения Пола у Человека. У лягушек, например, пениса нет ни у Cамца, ни у Cамки. Возможно в таком случае, что слова Cамец и Cамка не имеют универсального смысла. Это, в конечном счете, только слова, и если Мы считаем, что они не могут помочь Нам при описании лягушек, то Мы вправе их отбросить. Мы могли бы произвольно разделить лягушек на Пол 1 и Пол 2. Однако между Cамцами и Cамками имеется одно фундаментальное различие, которое позволяет отличать Cамцов от Cамок у всех представителей животных и растений.
 
Оно состоит в том, что Половые клетки, или "Гаметы", Cамцов гораздо мельче и многочисленней, чем Гаметы Cамок. Это относится и к животным, и к растениям. У одной группы индивидуумов Половые клетки крупные, и их принято называть Cамками. У другой группы, которых принято называть Cамцами, Половые клетки мелкие. Разница эта особенно хорошо выражена у птиц и у рептилий, у которых одна яйцеклетка довольно велика и содержит достаточное количество питательных веществ, чтобы прокормить развивающийся зародыш в течение нескольких недель. Даже у Человека яйцеклетка, несмотря на её микроскопические размеры, всё же во много раз крупнее Сперматозоида. Как Мы увидим, все прочие различия между Полами можно интерпретировать как вытекающие из этого базового различия.

У некоторых примитивных организмов, например у некоторых грибов, нет разделения на мужские и женские индивидуумы, хотя у них и происходит своего рода Половое Размножение. При так называемой изогамии нет мужских и женских индивидуумов; любой индивидуум может спариваться с любым другим. Вместо Гамет двух разных типов — Сперматозоидов и яйцеклеток — у них имеются Гаметы лишь одного типа, называемые изогаметами. Новые индивидуумы образуются путем слияния двух изогамет, каждая из которых получается в результате мейотического деления. Если у Нас имеются три изогаметы. А, В и С, то А может слиться с В или С, а В — с А или С. У организмов с нормальной системой спаривания это невозможно. Если Сперматозоид, способный сливаться с В или С, то в таком случае Гаметы В и С представляют собой яйцеклетки и В не может слиться с С.

При слиянии двух изогамет обе они вносят в новый индивидуум равное число Генов, а также равные количества запасов питательных веществ. Сперматозоиды и яйцеклетки также вносят равное число Генов, но питательных веществ яйцеклетки вносят гораздо больше; фактически Сперматозоиды вовсе не содержат питательных веществ и просто обеспечивают как можно более быстрый перенос своих Генов в яйцеклетку. Таким образом, в момент зачатия отец вносит в зародыш меньше ресурсов, чем те 50%, которые ему следовало бы внести по справедливости. Поскольку каждый Сперматозоид очень мал, Cамец может производить их по многу миллионов в сутки. Это означает, что он потенциально способен произвести на свет очень много детей за очень короткое время, спариваясь с разными Женщинами. Это Возможно только потому, что соответствующее питание каждому новому зародышу обеспечивает во всех случаях мать. Это обстоятельство ограничивает число детей, которые может иметь Женщина, но число детей у Мужчины практически неограничено. С этого момента и начинается эксплуатация Женщины(2).

Паркер и др. (Parker et al). показали, что такая Асимметрия могла возникнуть из первоначальной изогамии. В те дни, когда все Половые клетки были равноценны и имели примерно одинаковые размеры, среди них попадались клетки, которые чисто случайно оказались чуть крупнее других. В некоторых отношениях крупная изогамета, Вероятно, имела известное преимущество над изогаметой средних размеров, потому что она, благодаря большому начальному запасу пищи, закладывала хороший фундамент для развития зародыша. Возможно поэтому, что существовало эволюционное направление в сторону увеличения размеров Гамет. Однако в этом таилась некая опасность: возникновение в процессе Эволюции изогамет, более крупных, чем было строго необходимо, открывало дорогу эксплуатации в эгоистичных целях. Индивидуумы, вырабатывавшие Гаметы более мелких, чем средние, размеров, могли "заработать", если бы им удалось обеспечить слияние своих мелких Гамет с чересчур крупными. Этого можно было бы достигнуть, если бы мелкие Гаметы стали более подвижными и обладали способностью к активному поиску крупных Гамет.
 
Преимущество, получаемое индивидуумом, который продуцирует мелкие быстро перемещающиеся Гаметы, состоит в том, что он может позволить себе производить большее число Гамет и поэтому потенциально иметь больше детей. Естественный Отбор благоприятствовал образованию мелких Половых клеток, которые активно искали крупные, чтобы слиться с ними. Таким образом, можно представить себе развитие двух дивергирующих сексуальных "Стратегий". Была Стратегия большого вклада, или "честная" Стратегия. Она автоматически открыла путь для эксплуататорской Стратегии малого вклада. Как только началась дивергенция двух Стратегий, она, Вероятно, стала развиваться неконтролируемым образом. Промежуточные Гаметы средних размеров оказывались в невыгодном положении, потому что у них не было ни одного из тех преимуществ, которыми обладала каждая из двух экстремальных Стратегий. У эксплуататоров в процессе Эволюции размеры уменьшались всё больше и больше, а подвижность всё больше и больше возрастала. Размеры "честных" Гамет всё больше увеличивались, чтобы компенсировать уменьшение вклада, вносимого эксплуататорами, и они стали неподвижными, потому, что эксплуататоры и так активно охотились за ними. Каждая честная гамета, Вероятно, "предпочла" бы слиться с другой честной гаметой. Но давление Отбора, направленное на то, чтобы сдерживать эксплуататоров, должно было быть слабее, чем давление, заставлявшее эксплуататоров ловчить: они рисковали потерять больше, а поэтому выиграли эволюционное сражение. Честные превратились в яйцеклетки, а эксплуататоры — в Сперматозоиды.

Итак, создается впечатление, что Cамцы — никчемные парни и просто из соображений "блага для Вида" следует ожидать уменьшения их численности по отношению к Cамкам. Поскольку один Cамец теоретически способен произвести достаточно Сперматозоидов, чтобы обслужить Гарем из 100 Cамок, можно было бы предположить, что соотношение Cамок и Cамцов в Популяциях животных должно составлять 100:1. Можно выразить это и так: Cамец "стоит дешевле", а Cамки представляют большую "ценность" для Вида. Конечно, с точки зрения Вида как целого так оно и есть. В качестве экстремального примера можно привести одну работу по морским слоНам, у которых 4% Cамцов обеспечивали 88% всех наблюдавшихся Копуляций. В этом случае, как во многих других, в Популяции имелся большой избыток холостых Cамцов, которым, Возможно, ни разу в Жизни не предоставилось случая копулировать.
 
Но эти "лишние" Cамцы во всем остальном вели нормальную Жизнь и потребляли пищевые ресурсы Популяции не менее усердно, чем другие взрослые индивидуумы. С точки зрения "блага для Вида" это ужасное расточительство; "лишних" Cамцов можно рассматривать как социальных паразитов. Перед Нами просто ещё один пример затруднений, с которыми сталкивается теория группового Отбора. В отличие от этого теория эгоистичного Гена легко позволяет объяснить примерно одинаковую численность Cамцов и Cамок, даже если из общего числа Cамцов лишь небольшая доля активно участвует в Размножении. Впервые такое объяснение выдвинул Р. Фишер.

Проблема соотношения Cамцов и Cамок среди потомков — частный случай проблемы родительской Стратегии. Точно так же, как Мы обсуждали оптимальную величину семьи для отдельной матери, стремящейся максимизировать Вероятность Выживания своих Генов, Мы можем рассмотреть и оптимальное соотношение Полов. Кому лучше доверить свои драгоценные Гены — сыновьям или дочерям? Допустим, что мать вложила все свои ресурсы в сыновей, а на долю дочерей ничего не осталось; окажется ли при этом её вклад в Генофонд будущих поколений в среднем больше, чем вклад матери-соперницы, отдавшей все ресурсы дочерям? Становятся ли Гены, детерминирующие предпочтение к сыновьям, более (или, напротив, менее) многочисленными, чем Гены предпочтения к дочерям? Фишер показал, что при нормальных условиях стабильное соотношение Полов составляет 50:50. Для того чтобы понять причину этого, Нам следует сначала познакомиться с механизмом определения Пола.

У млекопитающих генетический механизм определения Пола состоит в следующем. Каждая яйцеклетка способна развиваться в индивидуум как мужского, так и женского Пола. Хромосомы, определяющие Пол, заключены в Сперматозоиде. Половина Сперматозоидов, производимых Мужчиной, содержит Х-Хромосому и определяет развитие Cамки, а половина содержит Y-Хромосому и определяет развитие Cамца. Сперматозоиды обоих типов выглядят совершенно одинаково. Они различаются только по одной Хромосоме. Ген, в результате действия которого отец может иметь только дочерей, достигает своей цели, заставляя его вырабатывать только Сперматозоиды с Х-Хромосомой.
 
Ген, благодаря наличию которого мать будет рожать только дочерей, может оказывать своё действие, заставляя её секретировать спермицид с избирательным эффектом или выкидывать зародышей мужского Пола. Мы снова ищем что-то эквивалентное Эволюционно Стабильной Стратегии (ЭСС), хотя в данном случае, даже в ещё большей степени, чем в главе об Агрессии, Стратегия — всего лишь манера выражаться. Индивидуум не может в буквальном смысле слова выбирать Пол для своих детей. Можно, однако, представить себе Гены, детерминирующие рождение детей одного или другого Пола. Если допустить, что такие Гены, благоприятствующие неравному соотношению Полов, действительно существуют, то может ли какой-то из них стать в Генофонде более многочисленным, чем его соперники, т.е. Аллели, благоприятствующие равному соотношению Полов?

Допустим, что у морских львов, о которых говорилось выше, возник мутантный Ген, детерминирующий рождение у родителей главным образом дочек. Поскольку в Популяции нет недостатка в Cамцах, эти дочери, Вероятно, без труда найдут себе брачных партнёров, и Ген, детерминирующий рождение дочерей, сможет распространиться. В результате соотношение Полов в Популяции начнет сдвигаться в сторону преобладания Cамок. С точки зрения блага для Вида это было бы прекрасно, поскольку всего несколько Cамцов вполне способны поставить Сперматозоиды в количестве, необходимом для осеменения даже значительно преобладающего числа Cамок. Поэтому на первый взгляд можно было бы ожидать, что Ген, детерминирующий рождение дочерей, будет продолжать распространяться до тех пор, пока соотношение Полов не разбалансируется до такой степени, что несколько оставшихся Cамцов, работая до полного изнеможения, будут едва справляться. Те, кто производят на свет одних дочерей, наверняка обеспечивают себе несколько внуков, однако это ничто по сравнению с теми великолепными перспективами, которые открываются перед каждым, специализирующимся на сыновьях. Поэтому число Генов, детерминирующих рождение сыновей, начнет возрастать и маятник качнется в обратную сторону.

Для Простоты я описал ситуацию так, как если бы речь шла о маятнике. Но на самом деле маятнику никогда бы не было дозволено качнуться так сильно в сторону преобладания Cамок, потому что давление, направленное на рождение сыновей, начало бы толкать его в обратную сторону, как только соотношение Полов отклонилось бы от нормального. Стратегия рождения в равном числе сыновей и дочерей — это Эволюционно Стабильная Стратегия в том смысле, что любой Ген, приводящий к отклонению от неё, ведет к чистому проигрышу.

Я рассказал всё это, оперируя отношением числа сыновей к числу дочерей. Это было сделано для Простоты, но, строго говоря, следовало бы строить рассуждения на основании родительского вклада (т.е. всей пищи и других ресурсов, которые может предложить родитель), измеренного так, как это было сделано в гл.8. Родители должны распределять свой вклад поровну между сыновьями и дочерьми. Это обычно означает, что число сыновей должно быть равно у них числу дочерей. Возможно, однако, неравное соотношение Полов, которое будет эволюционно стабильным, при условии соответственно неравного количества ресурсов, вкладываемых в сыновей и дочерей. В случае морских львов стабильной может быть Стратегия, при которой число сыновей втрое меньше числа дочерей, но с тем условием, чтобы в каждого сына родители вкладывали втрое больше пищи и других ресурсов, превращая его в суперсамца. Вкладывая в сына больше пищи и делая его крупным и сильным, родители могут увеличить его шансы выиграть величайший приз — Гарем. Но это особый случай. Обычно вклады в каждого сына примерно равны вкладам в каждую дочь, и соотношение Полов в численном выражении, как правило, составляет один к одному.

Поэтому на своем долгом пути из поколения в поколение средний Ген примерно половину своего времени проводит в Телах Cамцов, а другую половину — в Телах Cамок. Некоторые эффекты Генов проявляются только в Телах индивидуумов какого-то одного Пола. Эти эффекты называют признаками, сцепленными с Полом. Ген, контролирующий длину пениса, проявляет свой эффект только в Телах Cамцов, но он содержится и в Телах Cамок и, Возможно, в Телах Cамок обладает каким-то совсем другим эффектом. Нет никаких причин, почему бы Мужчина не мог унаследовать тенденцию к развитию длинного пениса от своей матери.

В каком бы из этих двух типов Тел ни находился Ген, Мы можем ожидать, что он наилучшим образом использует предоставляемые этим Телом возможности. Последние могут сильно различаться в зависимости от того, принадлежит ли Тело индивидууму мужского или женского Пола. В качестве удобного приближения Мы можем ещё раз допустить, что каждое отдельное Тело представляет собой эгоистичную Машину, пытающуюся как можно лучше относиться ко всем своим Генам. Часто наилучшей Политикой для такой эгоистичной Машины было бы делать одно, если она мужского Пола, и совсем другое, если она женского Пола. Для краткости Мы снова примем допущение, что индивидуум имеет некую осознанную цель. И опять-таки Мы должны постоянно помнить, что это всего лишь манера выражаться. На самом деле Тело — это Машина, слепо запрограммированная своими эгоистичными Генами.

Вернемся к брачной паре, с которой Мы начали эту главу. Оба партнёра, будучи эгоистичными Машинами, "хотят" иметь сыновей и дочерей в равном числе. До этого момента их интересы совпадают. Разногласия возникают по поводу того, кто должен нести бремя расходов по выращиванию всех этих детей. Каждый индивидуум хочет, чтобы у него выжило как можно больше детей. Чем меньше ему или ей приходится вкладывать в каждого из своих детей, тем больше детей он или она смогут иметь. Очевидный способ достигнуть этого желаемого положения вещей состоит в том, чтобы склонить своего брачного партнёра внести в каждого ребёнка больше, чем положенная ему или ей доля ресурсов, а затем предоставить ему или ей свободу заводить других детей с другими партнёрами. Такая Стратегия была бы желательна для обоих Полов, однако осуществить её Cамке труднее.
 
Поскольку мать с самого начала вкладывает в ребёнка — в форме своего крупного богатого питательными веществами яйца — больше, чем отец, она уже в момент зачатия принимает на себя более серьёзные "обязательства" в отношении каждого ребёнка, чем это делает отец. Если ребенок гибнет, то она теряет больше, чем отец. Точнее, ей пришлось бы внести больший, чем отцу, вклад в будущем, чтобы родить на замену нового ребёнка и довести его до того же возраста. Если бы она попыталась оставить ребёнка на отца, а сама ушла бы к другому Cамцу, то отец мог бы за счет относительно небольших потерь для себя отомстить ей, в свою очередь бросив ребёнка. Поэтому, по крайней мере на ранних стадиях развития ребёнка, если кто-то кого-то и бросает, то чаще отец уходит от матери, чем наоборот. Кроме того, следует ожидать, что Cамки будут вкладывать в детей больше, чем Cамцы, не только в самом начале, но и на всем протяжении развития. Например, у млекопитающих именно Cамка вынашивает плод в собственном Теле, вырабатывает молоко, которым кормит родившегося детёныша, на неё ложится главная часть тягот по его выращиванию и защите. Женский Пол находится в положении эксплуатируемого, и исходная эволюционная основа для его эксплуатации — тот факт, что яйцеклетки крупнее, чем Сперматозоиды.

Конечно, у многих Видов отец усердно и преданно ухаживает за детёнышем. Но даже в этом случае следует ожидать, что обычно на Cамцов должно оказываться какое-то эволюционное давление, заставляющее их вкладывать в каждого детёныша чуть меньше, с тем чтобы иметь возможность заводить новых от других жен. Под этим я просто имею в виду, что Генам, которые говорят: "Тело, если ты мужского Пола, оставь свою подругу чуть раньше, чем тебе советует конкурирующий со мной Аллель, и поищи себе другую", Вероятно, обеспечен успех в Генофонде. Степень преобладания такого эволюционного давления в действительности сильно различается у разных Видов. У многих форм, например у райских птиц, Cамец вообще совершенно не помогает Cамке, и она выращивает птенцов самостоятельно. Другие Виды, такие как маевки, образуют моногамные пары, которые отличаются поразительной верностью и выращивают птенцов совместно. Здесь Мы должны допустить вмешательство какого-то противодействующего эволюционного давления: очевидно, эгоистичная Стратегия эксплуатации брачного партнёра сопряжена не только с выигрышем, но и с каким-то проигрышем, и у маевок этот проигрыш превосходит выигрыш. Во всяком случае отцу всегда выгоднее оставить свою жену и ребёнка, если у неё достаточно шансов вырастить ребёнка самостоятельно.

Трайверс рассмотрел возможный образ действия матери, покинутой своим брачным партнёром. Лучше всего ей было бы попытаться обмануть другого Cамца, "убедив" его, что он — отец её детёныша. Это может оказаться не таким уж трудным делом, если детёныш ещё не родился, т.е. находится на стадии плода. Конечно, детёныш несет половину её Генов и ни единого Гена своего доверчивого отчима. Естественный Отбор должен сурово карать такую доверчивость Cамцов и в сущности благоприятствовать Cамцам, которые, как только они вступают в брачные отношения с новой женой, предпринимали бы активные шаги, чтобы убивать потенциальных пасынков или падчериц. Этим, вполне Возможно, объясняется так называемый эффект Бруса (Bruce): у мышей Cамец секретирует химическое вещество, запах которого вызывает выкидыш у беременной Cамки. Запах секрета её первого брачного партнёра такого действия не оказывает. Таким способом Cамец мыши уничтожает своих потенциальных приемышей и обеспечивает рецептивность новой партнёрши к своим Ухаживаниям. Между прочим, Ардри рассматривает эффект Бруса как механизм регулирования численности Популяций! Сходным примером служат Cамцы львов, которые, впервые примкнув к Прайду, иногда убивают имеющихся в нём детёнышей, предположительно потому, что это не их собственные дети.

Cамец может достигнуть того же результата, необязательно убивая чужих детёнышей. Он может навязать Cамке, прежде чем совокупиться с ней, длительный период Ухаживания, в течение которого будет отгонять от неё всех других Cамцов и не давать ей убежать. Таким способом он может выяснить, не несет ли она в своем чреве чужих детёнышей, и, если она окажется беременной, бросить её. Ниже Нам станет ясна причина, почему Cамке мог бы оказаться желательным такой длительный период "помолвки", предшествующий Копуляции. Здесь Мы изложили возможную причину, побуждающую к этому Cамца. При условии, что он сможет изолировать её от любых контактов с другими Cамцами, это помогает ему избежать возможности стать невольным благодетелем детёнышей другого Cамца.

Допустим теперь, что брошенная Cамка не сможет обмануть нового Cамца, заставив его усыновить её детёнышей. Что ей остаётся делать? Многое тут зависит от возраста детёныша. Если он только что зачат, то, хотя она вложила в зародыш целое яйцо, а Возможно, и больше, ей всё же может оказаться выгодным выкинуть его и как можно скорее найти нового брачного партнёра. При таких обстоятельствах и ей, и её потенциальному новому брачному партнёру будет выгоднее, чтобы произошел выкидыш, поскольку Мы исходим из допущения, что у Cамки нет надежды обманным путем заставить своего партнёра усыновить её детёныша. Это могло бы объяснить, почему эффект Бруса приемлем с точки зрения Cамки.

Другая возможность для брошенной Cамки — выставить своё положение напоказ и попытаться вырастить своего детёныша самостоятельно. Это может оказаться для неё особенно выгодным, если детёныш достаточно велик. Чем он старше, тем больше в него уже вложено и тем меньше ресурсов ей придётся затратить, чтобы довести дело до конца. Даже если он ещё довольно мал, ей всё же может быть выгодно постараться извлечь хоть какую-то выгоду из своего первоначального вклада, хотя, Возможно, ей придётся трудиться вдвое усердней, чтобы прокормить детёныша, оставшись без Cамца. Её не утешает возможность отомстить Cамцу, бросив детёныша, несущего половину Генов этого Cамца. Месть просто как месть не имеет смысла. Детеныш несет половину её Генов и решать дилемму предстоит теперь ей одной.

Как это ни парадоксально, Cамке, которой грозит перспектива быть брошенной, может оказаться целесообразным бросить Cамца прежде, чем он бросит её самое. Это может оправдать её затраты, даже если она вложила в детёныша больше, чем вложил Cамец. Неприятная Правда состоит в том, что при некоторых обстоятельствах преимущество получает тот из партнёров, который уходит первым, будь то отец или мать. Как пишет Трайверс, оставшийся партнёр попадает в скверный переплет. Это довольно неприятный, но очень тонкий аргумент. Можно ожидать, что один из родителей покинет детёныша, когда он (или она) будет иметь возможность сказать: "Развитие этого ребёнка достигло такого уровня, что любой из Нас двоих мог бы в одиночку справиться с его дальнейшим выращиванием. Поэтому мне было бы выгодно уйти сейчас, если я могу быть уверен, что мой партнёр не сделает то же самое.
 
Если я брошу семью сейчас, мой партнёр сделает то, что он считает наилучшим для её(его) Генов. Он(она) будет вынужден принять более радикальное решение, чем я принимаю сейчас, потому что к тому моменту меня уже рядом не будет. Мой партнёр будет "знать", что если он(она) также уйдет, то детёныш наверняка погибнет. Поэтому, допуская, что мой партнёр примет решение, которое будет наилучшим для его(её) эгоистичных Генов, я прихожу к заключению, что наилучшее решение для меня самого — уйти первым. Это тем более правильно, что мой партнёр рассуждает точно таким же образом и может в любую минуту перехватить инициативу, бросив меня". Как и во всех других случаях, этот монолог приведен лишь в качестве иллюстрации. Идея в том, что Отбор будет благоприятствовать Генам "первоочередного дезертирства" просто в силу того, что Генам "дезертирства во вторую очередь" он благоприятствовать не будет.

Мы рассмотрели действия, которые может предпринять Cамка, покинутая своим брачным партнёром. Но всё это напоминает игрока, делающего хорошую мину при плохой Игре. Может ли Cамка предпринять какие-то действия, чтобы с самого начала ослабить эксплуатацию со стороны Cамца? У неё есть один надежный способ — она может отказаться копулировать. Она пользуется спросом, причём спрос превышает предложение. Это объясняется тем, что у неё есть приданое — крупное, наполненное питательными веществами яйцо. Cамец, которому удалось успешно провести Копуляцию, получает ценный запас пищи для своего потомства. Cамка имеет потенциальную возможность отчаянно поторговаться, прежде чем она согласится копулировать. Соглашаясь, она идет ва-банк — её яйцо вверено Cамцу. Можно сколько угодно говорить об отчаянной торговле, однако Мы прекрасно знаем, что на самом деле этого не происходит. Существует ли какой-то реальный способ, с помощью которого под действием Отбора могло возникнуть нечто, равноценное отчаянной торговле? Рассмотрим две возможности: Стратегию Домашнего уюта (domestic-bliss strategy) и Стратегию настоящего Мужчины (he-man strategy).

В простейшем виде Стратегия Домашнего уюта состоит в следующем. Cамка изучает Cамцов и старается заранее определить, свойственна ли им верность и приверженность домашнему очагу. Cамцы, входящие в данную Популяцию, различаются по степени своей предрасположенности к роли верных мужей. Если бы Cамки умели распознавать такие качества заранее, они могли бы вознаградить себя, выбирая Cамцов, обладающих этими качествами. Один из путей к этому — долго не подпускать к себе Cамца, разыгрывая скромницу. Cамец, который не обладает достаточным терпением, чтобы ждать, пока Cамка в конце концов согласится копулировать, вряд ли окажется верным супругом. Настаивая на долгом периоде Ухаживания, Cамка отвергает несерьёзных поклонников и, наконец, Копулирует с Cамцом, доказавшим наперед свою верность и Настойчивость. Женская скромность, так же как и длительные Ухаживания или помолвки, действительно часто наблюдаются у животных. Как уже говорилось, длительная помолвка выгодна и Cамцу в тех случаях, когда есть опасность, что его могут одурачить, заставив заботиться о детях другого Cамца.

Брачные церемонии нередко бывают сопряжены для Cамца со значительными докопуляционными вкладами. Cамка может отказаться копулировать, пока Cамец не построит ей гнездо или же не скормит ей порядочное количество пищи. Это, конечно, очень хорошо с точки зрения Cамки, но вместе с тем наводит на мысль о ещё одной возможной версии Стратегии Домашнего уюта. Быть может, Cамка вынуждает Cамца вносить такие большие вклады в потомство, прежде чем допустить Копуляцию, для того чтобы Cамцу было невыгодно покинуть её после Копуляции? Эта мысль притягательна. Cамец, который ждет, пока скромная Cамка в конце концов согласится копулировать с ним, несет определенные расходы: он воздерживается от Копуляции с другими Cамками и тратит уйму времени и энергии, ухаживая за своей избранницей. Когда, наконец, она подпускает его к себе, он оказывается уже довольно сильно "связанным" с ней. Перспектива бросить её для него мало привлекательна, если он знает, что любая следующая Cамка, к которой он приблизится, будет таким же образом тянуть время, прежде чем допустит Копуляцию.

Как я показал в одной работе, здесь в рассуждениях Трайверса есть Ошибка. Он считает, что предварительный вклад обрекает данного индивидуума на дальнейшее вложение ресурсов. Это порочная экономика. Бизнесмен никогда не скажет: "Я уже вложил так много в авиакомпанию Конкорд (например), что не могу порвать с ней теперь". Вместо этого он всегда постарается выяснить, окажется ли ему выгодным в будущем, если он сократит свои потери и выйдет сейчас из дела, несмотря на то, что он уже много вложил в него. Точно так же Cамке не имеет смысла заставлять Cамца много вкладывать в неё в надежде, что это само по себе удержит Cамца от того, чтобы в дальнейшем бросить её. Эта версия Стратегии Домашнего уюта требует сделать ещё одно решающее допущение, а именно: что большинство Cамок наверняка ведут ту же самую Игру. Если в Популяции есть свободные Cамки, готовые принять Cамцов, которые покинули своих жен, то в таком случае Cамцу может оказаться выгодным бросить свою жену, независимо от того, сколько он уже вложил в её детей.

Многое поэтому зависит от того, как ведет себя большинство Cамок. Если бы Мы были вправе исходить из некоего заговора Cамок, то никаких проблем не возникало бы. Однако заговор Cамок так же невозможен, как заговор Голубей (см. гл.5). Нам следует искать не заговоры, а эволюционно стабильные Стратегии. Воспользуемся методом анализа агрессивных Конфликтов, созданного Мэйнардом Смитом, и применим его ко взаимоотношениям Полов(3). Это будет несколько сложнее, чем в случае Конфликта Ястребы–Голуби, потому что при этом Нам придётся иметь дело с двумя Стратегиями Cамок и двумя Стратегиями Cамцов.

Как и в работах Мэйнарда Смита, слово "Стратегия" означает слепую неосознанную программу Поведения. Наши две Стратегии Cамок Мы назовем Скромница и Распутница, а две Стратегии Cамцов — Верный и Гуляка. При этих четырех Стратегиях соблюдаются следующие правила Поведения. Cамки-скромницы не будут копулировать с Cамцом, пока он не предпримет длительное и дорогостоящее Ухаживание, продолжающееся несколько недель. Cамки-распутницы немедленно соглашаются копулировать с любым Cамцом. Верные Cамцы готовы к длительному Ухаживанию, а после Копуляции остаются с Cамкой и помогают ей выращивать детёнышей. Cамцы-гуляки быстро теряют терпение, если Cамка не соглашается копулировать с ними сразу; они бросают её и отправляются на поиски другой Cамки. После Копуляции они опять-таки не остаются с Cамкой и не ведут себя как заботливые отцы, а уходят, чтобы поискать себе новую подругу. Как и в случае Ястребов и Голубей, это не единственные возможные Стратегии, но тем не менее изучить их небесполезно.

Подобно Мэйнарду Смиту, Мы воспользуемся некоторыми произвольными числами для оценки различных проигрышей и выигрышей. В более общем Виде это можно было бы выразить с помощью алгебраических символов, но, оперируя числами, легче понять суть дела. Допустим, что генетический выигрыш, полученный в случае успешного выращивания ребёнка, составляет +15 единиц. Расходы, связанные с выращиванием одного ребёнка, т.е. стоимость всей съеденной им пищи, всего времени, затраченного на уход за ним, и всех рисков, на которые пришлось пойти ради него, равны –20 единиц. Стоимость выражается отрицательной величиной, поскольку она "выплачивается" родителями. Отрицательной величиной выражается также стоимость времени, затраченного на длительное Ухаживание. Допустим, что она равна –3 единицы.

Представим себе, что в рассматриваемой Нами Популяции все Cамки скромницы, а все Cамцы — верные супруги. Это идеальное моногамное общество. Cамец и Cамка, составляющие каждую пару, оба получают одинаковый средний выигрыш. Они получают по +15 единиц за каждого выращенного детёныша и делят между собой поровну все расходы по его выращиванию (–20), т.е. в среднем на долю каждого приходится по –10. Оба они платят по –3 единицы за время, затраченное на продолжительное Ухаживание. В результате средний выигрыш каждого из них составит +15–10–3=+2.

Допустим теперь, что в рассматриваемой Популяции появилась одна Cамка-распутница. Она чувствует себя прекрасно. Она не расплачивается за потерю времени, потому что не требует длительного Ухаживания. Поскольку все Cамцы в данной Популяции верные, она может рассчитывать на то, что ей удастся получить хорошего отца для своих детей, с кем бы она ни соединилась. Её средний выигрыш на ребёнка равен +15–10=+5. Она получает на 3 единицы больше, чем её скромные соперницы. Поэтому Гены распутства начнут распространяться.

Если распутные Cамки добиваются такого большого успеха, что они начинают преобладать в данной Популяции, в лагере Cамцов также начинаются изменения. До сих пор верные Cамцы обладали монополией. Но теперь, если в Популяции появляется Cамец-гуляка, он начинает добиваться большего успеха, чем его соперники, т.е. верные. В Популяции, где все Cамки представлены распутницами, возможности выбора для Cамца-гуляки воистину огромны. Он получает +15 единиц в случае успешного выращивания детёныша, причём не несет никаких расходов. Главное значение отсутствия расходов состоит для него в том, что он волен бросить семью и спариваться со все новыми Cамками. Каждая из его несчастных брачных партнёрш одна бьется с детёнышем и оплачивает при этом полностью все расходы, т.е. –20 единиц, хотя не платит ничего за потерю времени в период Ухаживания. Чистый выигрыш для распутной Cамки, когда она встречает Cамца-гуляку, равен +15–20 = –5, а для самого гуляки +15. В Популяции, в которой все Cамки — распутницы, Гены гуляки будут распространяться с молниеносной быстротой.

Если число гуляк возрастает так быстро, что они достигают большинства среди мужской части Популяции, то распутницы попадают в очень трудное положение. Любая скромная Cамка получает преимущество. Если скромница встречается с Cамцом-гулякой, то это кончается ничем. Cамка Настаивает на длительном Ухаживании, Cамец отказывается и уходит от неё на поиски другой Cамки. Ни одному из партнёров не приходится платить за потерянное время. Ни один из них ничего и не выигрывает, коль скоро детёныша не было. В Популяции, где все Cамцы — гуляки, итог для скромной Cамки равен нулю. Может показаться, что нуль — это немного, однако это лучше, чем –5, что составляет среднее число очков для распутной Cамки. Даже если распутная Cамка решит бросить своего детёныша после того, как от неё уйдет гуляка, ей тем не менее придётся понести значительный ущерб — стоимость одного яйца. В результате Гены скромности вновь начинают распространяться в Популяции.

Этот гипотетический цикл завершается, когда скромных Cамок становится так много, что они преобладают в Популяции, и Cамцы-гуляки, которым жилось так привольно с распутницами, попадают в трудное положение. Одна Cамка за другой Настаивают на длительном и неутомимом Ухаживании. Гуляка бросается от одной из них к другой и всякий раз сталкивается с одним и тем же. Чистый выигрыш для Cамца-гуляки, если все Cамки становятся скромницами, равен нулю. Если в таких условиях появляется верный Cамец, то он оказывается единственным, с кем скромные Cамки соглашаются спариваться. Его чистый выигрыш будет равен +2, т.е. превысит выигрыш гуляки. Итак, число Генов верности начинает возрастать, т.е. Мы проделали полный цикл.

Как и при анализе Агрессии, я описал весь процесс так, как если бы речь шла о бесконечно продолжающейся Осцилляции. Однако, как и в случае Агрессии, можно показать, что на самом деле никакой Осцилляции происходить не будет. Система перейдет в стабильное состояние(4). Произведя соответствующие вычисления, можно убедиться, что Популяция, в которой 5/6 Cамок скромницы и 5/8 Cамцов — верные, эволюционно стабильна. Это соотношение, разумеется, относится только к тем произвольным числам, с которых Мы начали наши рассуждения, но нетрудно показать, что существуют стабильные соотношения для любых других произвольных допущений.

Как и при анализах Мэйнарда Смита, не следует думать, что существует два разных типа Cамцов и два разных типа Cамок. С тем же успехом описанная ЭСС может быть достигнута, если каждый Cамец расходует 5/8 своего времени на то, чтобы быть верным, а в остальное время ведет себя как гуляка, а каждая Cамка в течение 5/6 своего времени — скромница, а в оставшуюся 1/6 — распутница. Как бы Мы ни подходили к ЭСС, суть её состоит в следующем: любая тенденция со стороны представителей одного или другого Пола отклониться от положенного им стабильного соотношения немедленно повлечет за собой штраф — соответствующее изменение в соотношении Стратегий другого Пола, что в свою очередь окажется невыгодным первоначальному отступнику. Таким образом, ЭСС будет сохранена.

В заключение можно сказать, что Популяция, состоящая главным образом из Cамок-скромниц и верных Cамцов, безусловно может эволюционировать. В этих условиях с помощью Стратегии Домашнего уюта Cамки, по-видимому, в самом деле могут добиться успеха. Не следует думать, что Мы здесь имеем дело с каким-то заговором скромных Cамок. Скромность действительно может принести выигрыш эгоистичным Генам Cамки.

Существует несколько способов, с помощью которых Cамки могут реально использовать Стратегию этого типа. Как я уже заметил, Cамка может отказаться копулировать с Cамцом, который не построил ей гнездо или по крайней мере не помог его строить. И в самом деле, у многих моногамных Видов Копуляция происходит лишь после того, как выстроено гнездо. В результате к моменту осеменения Cамец уже вложил в птенца гораздо больше, чем свои дешевые Сперматозоиды.

Требование, чтобы будущий супруг построил гнездо, — один из действенных способов, который может использовать Cамка, чтобы заманить Cамца. Можно было бы думать, что для этого теоретически годится почти все, требующее от Cамца больших затрат, даже если эти затраты не реализуются в форме непосредственного выигрыша для неродившихся детёнышей. Если бы все Cамки данной Популяции заставляли Cамцов совершить что-либо трудное и дорогостоящее (например, убить дракона или взобраться на гору), прежде чем согласиться копулировать с ними, то теоретически они могли бы уменьшить для Cамцов искушение покинуть Cамку после Копуляции.
 
Любой Cамец, склоняющийся к тому, чтобы бросить свою супругу и постараться распространить дополнительное количество своих Генов с помощью другой Cамки, может отказаться от этого Намерения при мысли о том, что для этого ему придётся убить ещё одного дракона. На практике, однако, вряд ли Cамки потребуют от своих поклонников выполнения таких задач, как убийство дракона или поиски святого Грааля. Причина здесь в том, что Cамка-соперница, которая поставила бы перед Cамцом задачу не менее трудную, но более полезную для неё самой и для её детёнышей, обладала бы преимуществом над более романтически Настроенными Cамками, требующими бессмысленных подвигов во имя любви. Построить гнездо, Вероятно, менее романтично, чем убить дракона или переплыть Геллеспонт, но зато гораздо полезнее.

Как я уже говорил, Cамке выгодно также, чтобы в процессе Ухаживания Cамец подносил ей еду. У птиц это обычно рассматривается как своего рода возврат к ювенильному Поведению со стороны Cамки. Выпрашивая у Cамца пищу, она сопровождает это движениями, типичными для молодой птицы. Предполагалось, что такое Поведение автоматически привлекает Cамца, подобно тому как Мужчине кажется привлекательным, когда взрослая Женщина лепечет или надувает губы, как ребенок. Именно в этот период птице женского Пола требуется как можно больше дополнительной пищи, так как она накапливает запасы питательных веществ для создания своего огромного яйца. Возможно, что пища, подносимая ей Cамцом, составляет его непосредственный вклад в яйца. Таким образом несколько снижается разница между первоначальными вкладами в птенцов со стороны одного и другого родителей.

У некоторых Насекомых и пауков также наблюдается подношение пищи как один из элементов брачного Поведения. Здесь альтернативное объяснение иногда представляется чересчур очевидным. Поскольку, как у Богомола, Cамцу грозит опасность быть съеденным Cамкой, которая крупнее его, всё, что бы он ни сделал для умерения её аппетита, пойдет ему на пользу. В некотором, хотя и мрачноватом, смысле можно сказать, что несчастный Cамец Богомола вносит вклад в своих потомков. Его используют в качестве пищи, помогающей Cамке продуцировать яйцо, которое будет оплодотворено после его гибели его же собственной сбереженной спермой.

Cамка, избравшая Стратегию Домашнего уюта, которая просто окидывает Cамца взглядом и старается наперед распознать все его "верные" качества, рискует быть обманутой. Любой Cамец, способный выдать себя за верного приверженца домашнего очага, а на самом деле склонный к нарушению долга и верности, может извлечь из этого большую выгоду. Если только его брошенные бывшие партнёрши имеют шанс вырастить хотя бы некоторых из его детёнышей, этот гуляка сумеет передать последующим поколениям больше своих Генов, чем порядочный супруг и отец. Отбор благоприятствует сохранению в Генофонде Генов, детерминирующих у Cамцов эффективный Обман.

Естественный Отбор благоприятствует также Cамкам, которые умеют распознавать такой Обман. Один из путей к этому — разыгрывать перед новым Cамцом совершенную неприступность, но в последующие сезоны Размножения все быстрее уступать домоганиям прошлогоднего партнёра. Это автоматически поставит в невыгодные условия молодых Cамцов, впервые участвующих в Размножении, независимо от того, обманщики они или нет. Потомство скромных Cамок, размножающихся впервые, будет содержать относительно высокую долю Генов, полученных от неверных отцов, но верные отцы будут обладать преимуществом во второй и последующие годы Размножения Cамки, потому что им не придётся тратить много времени и энергии на повторение всего ритуала Ухаживания. Если большинство индивидуумов в данной Популяции — потомки опытных, а не простодушных матерей (это вполне приемлемое допущение в отношении любого Вида с большой продолжительностью Жизни), то в Генофонде в конечном счете будут преобладать Гены, детерминирующие честность и другие положительные качества отцов.

Для Простоты все рассуждения велись так, как если бы Cамец был либо кристально честным, либо беспардонным обманщиком. На самом же деле более Вероятно, что все Cамцы, да и все индивидуумы, всегда немножко склонны к Обману, поскольку они запрограммированы на то, чтобы использовать любую возможность для эксплуатации своих партнёров. Естественный Отбор, оттачивая способность каждого партнёра обнаруживать бесчестность другого, удерживает широкомасштабный Обман на довольно низком уровне. Cамцам нечестность выгоднее, чем Cамкам, и следует ожидать, что даже у тех Видов, у которых Cамцы проявляют значительный родительский Альтруизм, они обычно трудятся чуть меньше, чем Cамки, и чуть чаще готовы сбежать.
 
Несомненно так обстоит дело у птиц и млекопитающих

Существуют, однако, Виды, у которых Cамец принимает большее участие в заботе о потомстве, чем Cамка. Такие примеры отцовской преданности у птиц и млекопитающих исключительно редки, но среди рыб они обычны. Почему?(5) Этот факт бросает вызов теории эгоистичного Гена, и он в течение долгого времени озадачивал меня. Остроумное решение предложила мне недавно мисс Т. Карлайль (Т. R. Carlisle) на одной из Наших консультаций. Она использовала идею Трайверса о "скверном переплете" следующим образом.

Многие рыбы не копулируют, а просто извергают свои Половые клетки в воду. Оплодотворение происходит в воде, а не в Теле одного из партнёров. Возможно, что впервые Половое Размножение возникло именно таким образом. Однако наземные животные, т.е. многие птицы, млекопитающие и рептилии, не могут прибегнуть к такому способу оплодотворения, потому что в воздушной среде Половые клетки слишком быстро высыхают. Гаметы индивидуума одного Пола (Cамца, поскольку Сперматозоиды подвижны) вводятся во влажное влагалище представителя другого Пола (Cамки). До сих пор были только факты. Дальше следует гипотеза. После Копуляции обитающая на суше Cамка оказывается физической обладательницей эмбриона. Он находится в её Теле. Даже если она откладывает оплодотворенное яйцо почти немедленно после Копуляции, у Cамца всё ещё есть время исчезнуть, а в результате Cамка попадает в трайверсов "скверный переплет". Cамец неизменно обладает правом первым принять решение о том, чтобы сбежать, лишая Cамку этой возможности и заставляя её решать, бросить ли детёныша на верную гибель или же остаться с ним и вырастить его. Поэтому у наземных животных материнская забота распространена шире, чем отцовская.

Однако у рыб и у других животных дело обстоит совершенно иначе. Если Cамец не вводит в буквальном смысле слова свои Сперматозоиды в Тело Cамки, то никак нельзя говорить, что Cамку бросают "с ребёнком на руках". Каждый из партнёров может быстро удалиться и оставить другому только что оплодотворенные яйца. Существует даже причина, по которой нередко именно Cамцу грозит опасность оказаться покинутым. Представляется вероятным, что может возникнуть эволюционная битва за то, кому первому выбросить в воду свои Половые клетки. Тот из партнёров, который сумеет сделать это раньше, получит возможность оставить новые зародыши на другого. Однако при этом тот, кто первым нерестится, идет на риск, поскольку его предполагаемый партнёр может не последовать его примеру. В этом отношении Cамец рискует сильнее уже по одному тому, что Сперматозоиды меньше весят и легче рассеиваются.
 
Если Cамка отнерестится слишком рано, т.е. до того, как Cамец готов оплодотворить её икру, это не будет иметь большого значения, поскольку относительно крупные и тяжелые икринки, Вероятно, в течение некоторого времени будут оставаться вместе, в виде единой кладки. Поэтому Cамка может пойти на "риск" и отметать икру раньше. Cамец рисковать не может, потому что его Сперматозоиды успеют уплыть далеко, прежде чем Cамка будет готова к икрометанию, а в таком случае она вообще не станет метать икру, так как это было бы бессмысленным. Таким образом, из-за проблем, связанных с диффузией, Cамец должен дождаться, пока Cамка не отложит икру, после чего он выметывает на неё Сперматозоиды. Однако при этом в распоряжении Cамки остаётся несколько секунд, чтобы исчезнуть и поставить его перед дилеммой Трайверса. Итак, эта теория изящно объясняет, почему отец часто берет на себя заботу о потомстве в водной среде, но редко — на суше.

Покончив с рыбами, перейдем теперь к другой из основных Стратегий Cамки — к Стратегии настоящего Мужчины. У Видов, прибегающих к этой Стратегии, Cамки в сущности совершенно смиряются с тем, что они никогда не дождутся никакой помощи от отца своих детей, но идут на все, чтобы заполучить вместо этого хорошие Гены. Они снова прибегают к своему испытанному оружию, т.е. всячески оттягивают Копуляцию. Они отказываются копулировать с первым попавшимся Cамцом, тщательно и придирчиво изучая претендента, прежде чем согласиться на Копуляцию. Некоторые Cамцы несомненно содержат больше ценных Генов, т.е. Генов, повышающих перспективы на Выживание как сыновей, так и дочерей, чем другие. Если Cамка способна по внешним признакам каким-то образом выявить наличие у Cамцов ценных Генов, она может принести пользу собственным Генам, объединив их с хорошими отцовскими Генами. Обратившись к Нашей аналогии с командами гребцов, можно сказать, что Cамка способна свести к минимуму шансы на то, что её Гены, попав в дурную компанию, сильно проиграют. Она может постараться подобрать для собственных Генов хорошую команду.

По всей Вероятности, большинство Cамок сойдутся во мнениях Насчет того, кого следует считать наилучшими Cамцами, поскольку все они пользуются одной и той же исходной Информацией. Поэтому в Копуляции будут участвовать в основном несколько счастливых Cамцов. Они вполне способны делать это, поскольку дают каждой Cамке всего лишь несколько Сперматозоидов, которые стоят им дешево. Вероятно, именно так обстоит дело у морских слонов и у райских птиц. Cамки разрешают лишь очень немногим Cамцам вести себя эгоистично и эксплуататорски (к чему стремятся все Cамцы), предоставляя эту возможность только самым лучшим Cамцам.

Какими, с точки зрения Cамки, старающейся выбрать ценные Гены и соединить их со своими, должны быть эти Гены? Прежде всего они должны обеспечивать способность к Выживанию. Безусловно любой потенциальный брачный партнёр, ухаживающий за Cамкой, уже доказал свою способность дожить по крайней мере до зрелости, однако это ещё не означает, что он может прожить гораздо дольше. Вполне разумной для Женщины Политикой может оказаться решение связать судьбу со старым Человеком. Какими бы ни были недостатки стариков, они во всяком случае доказали свою способность выжить, так что Cамка, Вероятно, согласится соединить свои Гены с Генами долговечности. Однако нет никакого смысла добиваться долгой Жизни для своих детей, если они не смогут народить ей много внуков. Долговечность нельзя считать несомненным доказательством способности к деторождению. На самом деле "долговечный" Cамец, Возможно, выживает именно потому, что он не идет на риск ради участия в Размножении. Cамка, выбирающая в качестве брачного партнёра старого Cамца, необязательно будет иметь больше потомков, чем её соперница, выбравшая молодого Cамца, который, судя по каким-то другим признакам, обладает ценными Генами.

Что это за другие признаки? Они разнообразны. Это могут быть сильные мышцы, свидетельствующие об умении добывать пищу, или длинные ноги, свидетельствующие о способности убегать от хищников. Cамка может облагодетельствовать свои Гены, связав их с такими признаками, поскольку это полезные признаки для её сыновей и дочерей. В таком случае Мы прежде всего должны представить себе, что Cамки выбирают Cамцов на основе подлинных меток или индикаторов, свидетельствующих о наличии у этих Cамцов ценных Генов. Здесь имеется, однако, один очень интересный момент, на который обратил внимание Дарвин и четко сформулировал Фишер. В сообществе, где Cамцы конкурируют друг с другом за то, чтобы Cамки выбирали их как носителей мужских доблестей, лучшее, что Cамка может сделать для своих Генов, это родить сына, который в свою очередь станет привлекательным Cамцом. Если она сможет добиться того, чтобы её сын стал одним из тех немногих удачливых индивидуумов, на долю которых выпадает большая часть Копуляций в том сообществе, где они выросли, то у неё будет огромное число внуков. Результат всего этого сводится к тому, что одно из самых желательных качеств Cамца в глазах Cамки — это попросту сексуальная привлекательность. Cамка, спаривающаяся со сверхпривлекательным Cамцом, имеет больше шансов родить сыновей, которые будут привлекательны для Cамок следующего поколения и наградят её множеством внуков.

Таким образом, можно считать, что первоначально Cамки выбирают Cамцов на основании таких явно полезных признаков, как мощные мышцы, однако после того, как Cамки данного Вида признают эти признаки привлекательными, естественный Отбор будет продолжать благоприятствовать им просто потому, что они привлекательны.

Такие причудливые признаки, как хвосты у Cамцов райских птиц, могли поэтому возникнуть в результате какого-то нестабильного процесса, вышедшего из-под контроля(6). В самом начале Cамки, Возможно, отдавали предпочтение длинным хвостам как желательному признаку у Cамцов, Вероятно, предвещающему Половую потенцию и здоровье их обладателей. Короткий хвост у Cамца мог свидетельствовать о витаминной недостаточности,что в свою очередь указывает на неумение добывать пищу. Или, может быть, короткохвостые Cамцы недостаточно проворно убегали от хищников и те успевали выдрать им хвосты. Обратите внимание: Нам нет необходимости допускать, что короткий хвост как таковой был унаследован генетически; Мы рассматриваем его лишь в качестве индикатора какой-то генетической неполноценности. Во всяком случае, независимо от причины, давайте допустим, что Cамки предкового Вида райских птиц предпочитали Cамцов, у которых хвосты были длиннее, чем в среднем в Популяции.
 
При условии, что в природной изменчивости длины хвоста у Cамцов участвует генетическая компонента, это с течением времени должно было привести к увеличению средней длины хвостов у Cамцов. Cамки следовали простому правилу: осмотри всех Cамцов и займись тем, у которого хвост самый длинный. Любая Cамка, нарушившая это правило, оказывалась в проигрыше, даже если хвосты уже стали такими длинными, что осложняли Жизнь своим обладателям. Проигрыш объяснялся тем, что Cамка, не произведшая на свет длиннохвостых сыновей, вряд ли могла рассчитывать на их репродуктивный успех. Подобно моде на женские туалеты или на дизайн автомобилей, тенденция к длинным хвостам, однажды возникнув, стала сама набирать силу. Она перестает усиливаться лишь после того, как хвосты становятся столь нелепо длинными, что создаваемые ими неудобства перевешивают то преимущество, которое они дают в смысле привлечения Cамок.

Эта мысль трудна для восприятия и вызывает немало скептических высказываний с тех самых пор, как Дарвин впервые сформулировал её под названием Полового Отбора. Одним из тех, кто не принял её, является А. Захави, автор теории "Лисица, лисица", о которой Мы уже говорили. В качестве альтернативного объяснения он выдвигает собственный, сводящий с ума своей парадоксальностью, "принцип Гандикапа"(7). Захави подчеркивает, что именно стремление Cамок выбирать Cамцов, несущих ценные Гены, открывает перед Cамцами возможности для Обмана. Крепкие мышцы — действительно ценное качество, которое может сыграть решающую роль для Cамки при выборе Cамца, но что мешает в таком случае Cамцам наращивать фальшивые мышцы, в принципе не отличающиеся от накладных плеч у Людей? Если Cамцу фальшивые мышцы обходятся дешевле, чем настоящие, то Половой Отбор должен сохранять Гены, детерминирующие развитие фальшивых мышц.
 
Пройдёт, однако, немного времени, и контротбор создаст Cамок, способных обнаруживать Обман. Исходное допущение Захави состоит в том, что лживая сексуальная реклама в конечном итоге будет разоблачена Cамками. Поэтому он делает заключение, что действительной удачи добьются те Cамцы, которые не прибегают к лживой рекламе, а ощутимо демонстрируют, что они не обманщики. Если речь идет о крепких мышцах, то Cамцы, которые создают просто видимость таких мышц, вскоре будут разоблачены Cамками. Но Cамец, который путем действий, эквивалентных поднятию гирь или отжиманиям от Пола, демонстрирует наличие у него действительно крепких мышц, сумеет убедить в этом Cамок. Иными словами, как считает Захави, настоящий Мужчина должен не только казаться высококачественным Cамцом, а быть им на самом деле, иначе его не признают скептические Cамки. Поэтому в процессе Эволюции могут возникнуть только такие демонстрации, которые соответствуют истинным возможностям Cамца.

Пока что всё идет хорошо. Но теперь следует перейти к той части теории Захави, которую буквально невозможно проглотить. Он полагает, что хвосты райских птиц и павлинов, огромные рога оленей и другие признаки, подверженные Половому Отбору, которые всегда казались парадоксальными, поскольку они создают очевидные помехи своим обладателям, возникли в процессе Эволюции именно потому, что они создают помехи. Cамец с длинным и громоздким хвостом демонстрирует Cамкам своё мужество, доказывая это тем, что несмотря на такой хвост, он выжил. Представьте себе Женщину, наблюдающую за двумя Мужчинами, которые бегут наперегонки. Если они достигают финиша одновременно, но при этом один из них умышленно взвалил себе на плечо мешок с углем, то Женщина естественно придет к заключению, что Мужчина с мешком на самом деле бегает лучше.

Я не верю в эту теорию, хотя мой скептицизм сильно поуменьшился с тех пор, как я услышал о ней впервые. Как я указывал в то время, из неё должна логически вытекать Эволюция одноногих и одноглазых Cамцов. Захави — выходец из Израиля — немедленно отпарировал: "У некоторых из Наших лучших генералов только один глаз!" Это не снимает, по-видимому, присущего теории Гандикапа фундаментального противоречия. Если Гандикап подлинный — а для теории чрезвычайно существенно, чтобы он был подлинным, — то в таком случае сам этот Гандикап обусловит проигрыш потомка с такой же неотвратимостью, с какой он может привлечь Cамок. В любом случае важно, чтобы Гандикап не передавался по наследству дочерям.

Если перевести теорию Гандикапа на Язык Генов, то получится примерно следующее. Ген, детерминирующий развитие у Cамца того или иного Гандикапа, например длинного хвоста, становится более многочисленным в Генофонде, потому что Cамки предпочитают Cамцов, обладающих Гандикапами. Cамки выбирают Cамцов с Гандикапами, потому что частота в Генофонде Генов, заставляющих их делать это, также повышается. Это происходит потому, что Cамки, которых привлекают Cамцы, имеющие Гандикапы, будут автоматически выбирать Cамцов с хорошими Генами по другим параметрам, поскольку эти Cамцы дожили до зрелого возраста, несмотря на Гандикап.
 
Эти хорошие "другие" Гены обеспечат преимущество Телам их детей, которые поэтому выживут и продолжат распространение как Генов, детерминирующих сам Гандикап, так и Генов, определяющих выбор Cамцов с Гандикапом. При условии, что Гены, детерминирующие сам Гандикап, экспрессируются только у сыновей, точно так же, как Гены, детерминирующие выбор Cамцов с Гандикапом, — только у дочерей, эта теория, Возможно, могла бы работать. До тех пор, пока она формулируется только на словах, Мы не можем быть уверены, что она будет работать. Применимость подобной теории легче оценить, представив её в виде математической Модели. До сих пор математическим генетикам не удавалось создать работающую Модель, основанную на принципе Гандикапа. Возможно, что он не поддается Моделированию, а может быть, пытавшиеся сделать это генетики недостаточно сообразительны. Поскольку один из них — это Мэйнард Смит, то я склоняюсь к первой возможности.

Если Cамец демонстрирует своё превосходство над другими Cамцами таким образом, что не связывает себя при этом преднамеренно никакими Гандикапами, никто не будет сомневаться в том, что он мог бы усиливать таким образом свой генетический успех. Так, морские слоны завоевывают и удерживают свои Гаремы не потому, что они эстетически привлекательны для Cамок, а просто потому, что они могут побить любого Cамца, который попытается приблизиться к Гарему. Властители Гаремов побеждают в драках возможных захватчиков уже хотя бы по той очевидной причине, что именно они сумели завладеть Гаремом и сохранить его.
 
Захватчики нечасто побеждают в драках, потому что если бы они были способны побеждать, они сделали бы это раньше! Любая Cамка, спаривающаяся только с владельцем Гарема, связывает таким образом свои Гены с Cамцом, который достаточно силен, чтобы отбить неоднократные посягательства со стороны многочисленных отчаявшихся холостых Cамцов. В случае удачи её сыновья унаследуют способность своего отца владеть Гаремом. На практике у Cамки морского слона нет больших возможностей для выбора, потому что властитель Гарема изобьет её, если она вздумает уйти от него. Сохраняется, однако, принцип, что Cамки, выбирающие себе в брачные партнёры тех Cамцов, которые побеждают в драках, могут тем самым дать преимущество своим Генам. Как Мы видели, известны примеры, когда Cамки предпочитают спариваться с Cамцами, владеющими территорией, и с Cамцами, имеющими высокий статус в иерархической Структуре сообщества.

Всё сказанное до сих пор в этой главе сводится к тому, что наблюдаемые у животных разнообразные типы системы скрещивания — моногамия, Промискуитет, Гаремы и другие — можно объяснить на основе Конфликта интересов Cамок и Cамцов. Каждая Cамка и каждый Cамец "хочет" максимизировать свой вклад, вносимый в Размножение за всю Жизнь. Вследствие фундаментальных различий между размерами и числом Сперматозоидов и яиц Cамцы вообще отличаются склонностью к Промискуитету и отсутствием тенденции к заботе о потомстве. Cамки пытаются противодействовать этому с помощью двух уловок, которые я назвал Стратегиями настоящего Мужчины и Домашнего уюта.
 
Склонность Cамок пользоваться той или другой из этих Стратегий, а также характер реакции на них Cамцов зависят от экологических особенностей данного Вида. На самом деле между этими двумя Стратегиями существует целый ряд переходов и, как Мы видели, у некоторых Видов отец заботится о детёнышах даже больше, чем мать. Нас здесь не интересуют детали, относящиеся к отдельным Видам животных, так что я не буду обсуждать обстоятельства, от которых может зависеть предрасположенность данного Вида именно к той, а не к другой системе Размножения. Вместо этого Мы рассмотрим различия, обычно наблюдаемые между Cамцами и Cамками вообще, и их возможные Интерпретации. Поэтому я не буду привлекать внимание к тем Видам, у которых различия между Полами незначительны, так как это обычно те Виды, у которых Cамки отдают предпочтение Стратегии Домашнего уюта.

Прежде всего тенденция к сексуально притягательным броским окраскам наблюдается обычно у Cамцов, тогда как Cамки чаще окрашены в тусклые серо-коричневые тона. Как Cамцы, так и Cамки стараются избежать нападения хищников, и поэтому Отбор должен оказывать на тех и других некоторое давление, направленное на создание у обоих Полов неприметной окраски. Яркая окраска привлекает хищников не меньше, чем Половых партнёров. На уровне Генов это означает, что Гены, детерминирующие яркую окраску, с большей Вероятностью закончат своё Существование в желудках хищников, чем Гены тусклой окраски. Но вместе с тем для Генов тусклой окраски Вероятность быть представленными в следующем поколении меньше, чем для Генов яркой окраски, потому что тускло окрашенным индивидуумам трудно привлечь к себе брачного партнёра. Таким образом, здесь действуют два противоборствующих селективных фактора: хищники, изымающие из Генофонда Гены яркой окраски, и брачные партнёры, изымающие Гены неприметной окраски. Как и во многих других случаях, эффективные Машины Выживания можно рассматривать как некий компромисс между противоборствующими давлениями Отбора.
 
В данный момент Нас интересует различие, очевидно существующее между компромиссом, оптимальным для Cамца, и компромиссом, оптимальным для Cамки. Конечно, Существование такого различия вполне совместимо с Нашим взглядом на Cамцов как на азартных игроков, играющих по-крупному. Поскольку на каждую яйцеклетку, производимую Cамкой, Cамец производит много миллионов Сперматозоидов, число Сперматозоидов в Популяции во множество раз выше числа яиц. Поэтому для каждой данной яйцеклетки Вероятность принять участие в слиянии Половых клеток гораздо больше, чем для каждого данного Сперматозоида. Яйцеклетки — относительно более ценный ресурс, а поэтому для того, чтобы обеспечить их оплодотворение, Cамке не надо обладать такой сексуальной привлекательностью, какая нужна Cамцу. Cамец вполне способен послужить производителем всех детёнышей, рождающихся в обширной Популяции Cамок. Даже если Cамец проживет недолго из-за того, что его яркий хвост привлекает к нему хищников или же не даёт ему выбраться из густых зарослей, он может успеть стать отцом очень большого числа детёнышей, прежде чем погибнет. Непривлекательный или тускло окрашенный Cамец может прожить даже столь же долго, как Cамка, но детей у него будет мало и его Гены не будут переданы последующим поколениям. Что выиграет Cамец, если он завоюет весь мир, но утратит свои бессмертные Гены?

Другое распространенное Половое различие состоит в том, что Cамок больше заботит вопрос о том, с кем они спариваются, чем Cамцов. Одна из причин этого беспокойства как у Cамцов, так и у Cамок объясняется необходимостью избежать спаривания с представителем какого-то другого Вида. Гибридизация нежелательна по ряду причин. В некоторых случаях, как при Копуляции Человека с овцой, зародыш вообще не образуется, так что никаких потерь не происходит. Однако при скрещиваниях между представителями более близких Видов, например между лошадью и ослом, потери, во всяком случае для партнёра женского Пола, могут быть значительными. Вполне Вероятно, что в матке лошади начнет развиваться зародыш, которого ей придётся затем вынашивать в течение одиннадцати месяцев. Ей придётся не только израсходовать значительную долю своего общего родительского вклада в форме питательных веществ, поглощаемых зародышем через плаценту, а впоследствии и в форме молока, но главным образом потерять много времени, которое можно было бы потратить на выращивание других детёнышей. А когда рожденный ею мул достигает зрелости, то оказывается, что он стерилен. по-видимому, это происходит потому, что хотя Хромосомы лошади и Хромосомы осла достаточно сходны, чтобы сотрудничать в построении здорового и сильного Тела мула, они недостаточно сходны, чтобы совместно проделать мейотические деления.
 
Какой бы ни была истинная причина, очень значительный вклад матери в выращивание мула с точки зрения её Генов совершенно бессмыслен. Кобылы должны быть очень осмотрительными, чтобы копулировать непременно с жеребцом, а не с ослом. Если перейти на генетический Язык, то любой лошадиный Ген, который говорит: "Тело, если ты Cамка, копулируй с любым Cамцом, будь то осел или лошадь", может оказаться в тупике — в Теле мула, а материнский вклад в этого маленького мула нанесет значительный урон её возможностям выращивать фертильных лошадей. Что касается Cамца, то его потери в случае спаривания с представителем чужого Вида меньше, и хотя он при этом может ничего и не выиграть, есть основания предполагать, что Cамцы уделяют меньше внимания выбору сексуальных партнёров. Во всех изученных случаях это подтвердилось.

Основания для беспокойства имеются даже при спаривании с Членами своего Вида. При близкородственном спаривании, как при гибридизации, могут возникать вредные генетические эффекты, на этот раз из-за перехода летальных и полулетальных рецессивных Генов в гомозиготное состояние. И снова Cамки теряют при этом больше, чем Cамцы, поскольку их вклад в каждого отдельного детёныша больше. Там, где существуют запреты на кровосмешение, следует ожидать, что Женщины будут соблюдать их строже, чем Мужчины. Если допустить, что активным инициатором кровосмесительной связи скорее будет старший из партнёров, то следует ожидать, что среди подобных союзов чаще должны встречаться такие, в которых Мужчина старше Женщины. Например, связи отец/дочь должны встречаться чаще, чем мать/сын; связи брат/сестра должны иметь промежуточную частоту.

В общем Cамцы, Вероятно, более склонны к Промискуитету, чем Cамки. Поскольку Cамка продуцирует ограниченное число яиц с относительно низкой частотой, она мало выигрывает от большого числа Копуляций с разными Cамцами. Cамцу же, который способен ежедневно производить миллионы Сперматозоидов, напротив, во всех отношениях выгодно спариваться как можно больше с разными партнёрами. Излишние Копуляции, даже если затраты на них ограничиваются незначительными потерями времени и энергии, не приносят Cамке никаких положительных результатов. В отличие от этого Cамец, сколько бы и с каким бы множеством разных Cамок он ни копулировал, никогда не считает, что этого достаточно: для него слово "излишек" лишено смысла.

При обсуждении эволюционных проблем, подобных рассмотренным в этой главе, наши мысли невольно обращаются к Человеку и к Нашему собственному опыту. Представление о Cамках, отказывающихся от Копуляции до тех пор, пока Cамец не предоставит каких-то доказательств длительной верности, звучит привычным мотивом. Это может означать, что Женщины предпочитают Стратегию Домашнего уюта, а не Стратегию настоящего Мужчины.

Во многих Цивилизациях нормой является моногамия. В Нашем обществе вклад обоих родителей в потомков велик и неравноценность его неочевидна. Несомненно, на плечи матери падает большая часть непосредственной заботы о детях, но отцам нередко приходится много трудиться, чтобы заработать деньги, вкладываемые в выращивание и воспитание детей. Существуют, однако, и такие общества, в которых практикуется Промискуитет, а во многих узаконено многоженство, т.е. Гаремы. Такое удивительное разнообразие наводит на мысль, что образ Жизни Людей в значительной степени определяется Культурой, а не Генами.
 
Возможно тем не менее, что Мужчины обладают склонностью к Промискуитету, а Женщины — к моногамии, как можно было бы предсказать на основании эволюционных соображений. Какая из этих двух тенденций возьмет верх в каждом отдельном обществе, зависит от особенностей культурных факторов, подобно тому как у разных Видов животных это зависит от экологических факторов.

Одна особенность человеческого общества представляется явно аномальной — речь идет о сексуальном рекламировании. Как Мы видели, исходя из эволюционных соображений следует ожидать, что в тех случаях, когда между Полами существуют различия, рекламируют себя Cамцы, а Cамки бывают невзрачными. Современный западный Мужчина несомненно представляет собой в этом отношении исключение. Конечно, некоторые Мужчины одеваются кричаще, а некоторые Женщины бесцветно, однако не вызывает сомнений, что в Нашем обществе эквивалент павлиньего хвоста демонстрируют Женщины.
 
Женщины красятся и приклеивают себе искусственные ресницы. Мужчины, если не считать актеров, обычно этого не делают. Женщины явно уделяют больше внимания своему внешнему Виду, и их поощряют к этому женские журналы и рекламные издания. Журналы для Мужчин меньше заботятся о сексуальной привлекательности Мужчин, а Мужчина, проявляющий повышенный интерес к своей внешности и одежде, скорее всего вызовет подозрение как у Мужчин, так и у Женщин. Описывая в разговоре ту или иную Женщину, вполне естественно подчеркнуть её сексуальную привлекательность или отсутствие оной, независимо от того, говорит ли о ней Мужчина или Женщина. Прилагательные, используемые при описании Мужчины, скорее всего не будут иметь никакого отношения к Сексу.

В свете этих фактов биолог будет вынужден заподозрить, что в человеческом обществе Женщины конкурируют за Мужчин, а не наоборот. Говоря о райских птицах, Мы решили, что Cамки у них невзрачные, потому что им не нужно конкурировать за Cамцов. А Cамцы имеют яркую окраску и афишируют себя, так как на Cамок большой спрос и они могут позволить себе быть разборчивыми. Спрос на Cамок райских птиц объясняется тем, что яйцеклетки — более ограниченный ресурс, чем Сперматозоиды. Что же случилось с современным западным Мужчиной? Действительно ли он превратился в тот Пол, которого домогаются, на который есть спрос, Пол, который может позволить себе быть разборчивым?
 
Если это так, то почему?
 
Дополнения
 
1. ... насколько более жестким должен быть Конфликт между супругами, вовсе не связанными родством?

Как часто бывает, в этой первой фразе негласно подразумевается "при прочих равных условиях". Супруги, по всей Вероятности, много выигрывают в результате кооперации. На протяжении настоящей главы Мы убедимся в этом не один раз. Ведь, в конце концов, весьма Вероятно, что супруги будут вести Игру с ненулевой суммой — Игру, в которой, скооперировавшись, оба могут увеличивать свои выигрыши, вместо того, чтобы выигрыш одного неизбежно сопровождался проигрышем другого (объяснения вы найдете в гл.12). Это одно из тех мест книги, где я слишком сильно приблизился к циничному, эгоистичному взгляду на Жизнь. Тогда это казалось необходимым, так как преобладающая в то время точка зрения на брачные церемонии у животных слишком сильно отклонилась в противоположную сторону. Почти повсеместно Люди совершенно некритически допускали, что брачные партнёры готовы к безграничному сотрудничеству друг с другом. Возможность эксплуатации даже не обсуждалась. В этом историческом контексте кажущийся цинизм фразы, с которой начинается глава, был понятен, но сегодня я бы несколько смягчил тон. Точно так же замечания о сексуальных ролях Мужчины и Женщины, сделанные в конце этой главы, теперь кажутся мне наивными. Более исчерпывающее изложение Эволюции Половых различий у Человека можно найти в книгах Мартина Дейли (Martin Daly) и Марго Уилсон (Margo Wilson) "Пол, Эволюция и Поведение" и Дональда Саймонза (Donald Symons) "Эволюция сексуальности у Человека".

2. ... число детей у Мужчины практически неограничено. С этого момента и начинается эксплуатация Женщины.

В настоящее время акцентирование внимания на неравенстве размеров Сперматозоида и яйцеклетки как на главном факторе, определяющем разные роли Полов, представляется мало обоснованным. Хотя один Сперматозоид очень мал и содержание в нём питательных веществ ничтожно, произвести миллионы Сперматозоидов и успешно ввести их в Cамку в условиях жесткой Конкуренции — задача, требующая больших затрат. Я предпочитаю теперь объяснять фундаментальную Асимметрию между Cамцами и Cамками следующим образом.

Начнем с двух Полов, у которых нет никаких особых атрибутов, отличающих Cамцов от Cамок. Обозначим их нейтральными символами А и B. Перед каждым животным, будь это А или B, стоит проблема выбора: время и усилия, затрачиваемые на борьбу с врагами, не могут быть использованы на выращивание уже существующего потомства, и наоборот. Следует ожидать, что каждое животное распределяет свои усилия между этими альтернативными задачами. Я веду к тому, что индивидуумы А могут остановить свой выбор на ином соотношении усилий, затрачиваемых на выполнение этих двух задач, нежели индивидуумы B, и с этого момента Возможно возникновение между ними неравенства, которое в дальнейшем будет непрерывно возрастать.

Допустим, например, что два Пола, А и B, с самого начала придерживаются различного мнения о том, как они могут добиться большого успеха: вкладывая в детей или вкладывая в борьбу (под "борьбой" я имею в виду все Виды непосредственных боев между индивидуумами одного и того же Пола). Первоначально расхождение во мнениях может быть очень небольшим, поскольку я хочу показать, что оно обладает тенденцией к возрастанию. Допустим, что индивидуумы А с самого начала исходят из принципа, что борьба способствует их репродуктивному успеху больше, чем забота о потомстве; индивидуумы B, напротив, считают, что забота о потомстве несколько важнее для их репродуктивного успеха, чем борьба. Это означает, например, что хотя индивидууму А забота о потомстве дает, конечно, некоторый выигрыш, разница между более и менее заботливыми среди индивидуумов А меньше, чем между удачливым и неудачливым бойцами среди тех же А. Среди индивидуумов В картина прямо противоположная. Таким образом, за счет данного количества усилий индивидуум А получит выигрыш, если займется борьбой, тогда как индивидуум В скорее достигнет успеха, если направит все свои усилия не на борьбу, а на заботу о потомстве.

Поэтому в последующих поколениях индивидуумы А будут заниматься борьбой немного больше, чем их родители, а индивидуумы В будут бороться немного меньше, а заботиться о потомстве немного больше, чем их родители. При этом различие между лучшим А и худшим А в отношении борьбы даже возрастет, а различие между ними в отношении заботы о потомстве даже уменьшится. Поэтому индивидуум А может выиграть даже больше, направив свои усилия на борьбу, а направив их на заботу о потомстве — даже меньше. Прямо противоположные изменения будут происходить в последующих поколениях с индивидуумами B. Ключевая идея здесь состоит в том, что небольшое изначальное различие между Полами может оказаться самоусиливающимся: Отбор может начаться со слабого начального различия и постепенно усиливать это различие, пока индивидуумы А не превратятся в тех, кого Мы теперь называем Cамцами, а индивидуумы В в тех, кого называют Cамками. Изначальное различие может быть Настолько слабым, что возникает случайно. В конце концов стартовые условия двух Полов вряд ли могут быть совершенно идентичными.

Как вы убедитесь, это довольно похоже на созданную Паркером, Бейкером и Смитом (Parker, Baker, Smith) теорию о раннем разделении примитивных Гамет на Сперматозоиды и яйцеклетки (см. с. 107). Здесь она изложена в более общем Виде. Разделение на Сперматозоиды и яйцеклетки — лишь один из аспектов более глубокого разделения функций Полов. Вместо того, чтобы рассматривать его как главное и выводить из него все характерные атрибуты Cамцов и Cамок, у Нас теперь есть возможность объяснить разделение на Сперматозоиды и яйцеклетки и все другие аспекты с одних и тех же позиций. Нам следует лишь допустить, что существуют два Пола, которым надо спариваться друг с другом; ничего больше знать о них Нам не надо. Исходя из этого минимального допущения, Мы можем с определенностью сказать, что как бы ни были равны оба Пола изначально, они будут дивергировать в разных направлениях, специализируясь к противоположным и комплементарным репродуктивным Стратегиям. Разделение на Сперматозоиды и яйцеклетки — один из симптомов более всеобъемлющего разделения, а не его причина.

3. Воспользуемся методом анализа агрессивных Конфликтов, созданного Мэйнардом Смитом, и применим его к взаимоотношениям Полов.

Эту мысль о том, чтобы постараться найти эволюционно стабильную смесь Стратегий в пределах одного Пола, уравновешенную эволюцинно стабильной смесью Стратегий другого Пола, теперь продолжают развивать как сам Мэйнард Смит, так и действующие независимо от него, но в том же направлении Ален Грейфен и Ричард Сибли (Richard Sibly). Статья Грейфена и Сибли сложнее в чисто техническом отношении, а статью Мэйнарда Смита легче объяснить на словах. Коротко, он начинает с рассмотрения двух Стратегий — Охранять и Бросать, к которым могут прибегнуть индивидуумы и одного, и другого Пола.
 
Как и в моей Модели "Скромница/Распутница и Верный/Гуляка", интересно выяснить, какие комбинации Стратегий Cамцов и какие комбинации Стратегий Cамок бывают стабильными одновременно. Ответ на этот вопрос зависит от тех допущений, которые Мы примем в отношении экономических условий, специфичных для данного Вида. Примечательно, однако, что как бы Мы ни варьировали эти экономические допущения, получить полный континуум изменяющихся количественно стабильных результатов Нам не удастся. Модель приводит к одному из всего лишь четырех стабильных результатов. Эти четыре результата были названы по названиям тех животных, у которых они наблюдались: Утки (Cамец бросает, Cамка охраняет), Колюшка (Cамка бросает, Cамец охраняет), Плодовая мушка (оба бросают) и Гиббон (оба охраняют).

Есть ещё и другое, даже более интересное обстоятельство. Как говорилось в гл.5, Модели ЭСС могут привести к любому из двух результатов, причём оба они одинаково стабильны. Это относится и к описанной здесь Модели Мэйнарда Смита. Особенно примечательно, что определенные пары результатов в отличие от других пар бывают одновременно стабильны при одинаковых экономических условиях. Так, например, при одном комплексе условий одновременно стабильны Стратегии Утка и Колюшка. Какая из них возникает на самом деле, зависит от удачи или, точнее, от случайностей в эволюционной истории — от начальных условий. При другом комплексе условий стабильны Стратегии Гиббон и Плодовая мушка.
 
Опять-таки возникновение у данного Вида той, а не другой Стратегии определяется случайными событиями в его истории. Однако ни при каких условиях Стратегии Гиббон и Утка не бывают одновременно стабильны, так же как не существует условий, при которых могут быть одновременно стабильными Стратегии Утка и Плодовая мушка. Из этого основанного на "Стабильности парности" анализа конгениальных и неконгениальных сочетаний ЭСС вытекают интересные следствия, которые могут помочь Нам в воссоздании эволюционной истории. Например, результаты анализа наводят на мысль, что некоторые типы переходов от одной системы спаривания к другой в процессе Эволюции можно считать вероятными, а другие — маловероятными. Мэйнард Смит исследует эти хитросплетения эволюционной истории в кратком обзоре систем спаривания по всему животному миру, заканчивая его незабываемым риторическим вопросом: "Почему Cамцы млекопитающих не лактируют?"

4. .... можно показать, что на самом деле никакой Осцилляции происходить не будет. Система перейдет в стабильное состояние.

Как мне ни жаль, но это утверждение ошибочно. Однако его ошибочность представляет определенный интерес, так что я оставил свою фразу без изменений и теперь постараюсь обстоятельно разъяснить её. Это, в сущности, Ошибка такого же рода, как и та, которую Гейл и Иве обнаружили в оригинальной статье Мэйнарда Смита и Прайса (см. примечание 2 к гл.5). На мою Ошибку указали два матбиолога, работающие в Австрии, — П. Шустер и К. Зигмунд (Р. Schuster, К. Sigmund).
Я правильно рассчитал те отношения Верных Cамцов к Гулякам и Скромниц к Распутницам, при которых Cамцы этих двух типов добивались одинакового успеха, так же как и Cамки двух типов. Это было действительно равновесие, однако я не проверил, было ли оно стабильным. Это мог быть опасный острый пик, а не надежно защищенная долина.
 
Для проверки на Стабильность следует выяснить, что произойдет, если слегка нарушить равновесие (столкните мяч с горы — и вы потеряете его навсегда, подтолкните его со дна долины вверх по склону, и он вернется назад). В моем частном численном примере равновесным соотношением для Cамцов было 5/8 Верных и 3/8 Гуляк. А что, если чисто случайно доля Гуляк в Популяции возрастет до уровня, несколько превышающего равновесный? Для того чтобы равновесие можно было считать стабильным и саморегулирующимся, необходимо, чтобы Стратегия Гуляк немедленно стала чуть менее успешной. К сожалению, как показали Шустер и Зигмунд, происходит как раз обратное: Гуляки начинают добиваться большего успеха! Их частота в Популяции, таким образом, не только не саморегулируется, но самовозрастает. Она возрастает, но не бесконечно, а лишь до известного предела.
 
Если построить динамическую Модель на компьютере, как я это теперь проделал, то возникает бесконечно повторяющийся цикл. По иронии судьбы, это в точности тот самый цикл, который я описал в качестве гипотетического на с. 145, однако я полагал, что это всего лишь поясняющий пример, подобно тому, как это было с Ястребами и Голубями. По аналогии с Ястребами и Голубями я допускал, причём совершенно ошибочно, что этот цикл — чисто гипотетический и что система действительно придет к стабильному равновесию. Этот последний удар, нанесенный Шустером и Зигмундом, не позволяет добавить решительно ничего.

Короче говоря, можно сделать два заключения:

1) битва Полов имеет много общего с хищничеством;
2) Поведение влюбленных столь же изменчиво, как луна, и столь же непредсказуемо, как погода.

Конечно, Люди давно заметили это, не прибегая к дифференциальным уравнениям.

5. ... примеры отцовской преданности... среди рыб... обычны. Почему?

Гипотеза о рыбах, которую выдвинула Тамсин Карлайль (Tamsin Carlisle) в процессе Наших индивидуальных занятий, была теперь проанализирована Марком Ридли (Mark Ridley) в его исчерпывающем сравнительном исследовании заботы о потомстве по всему животному миру. Его статья, начало которой, так же как и гипотезе Карлайль, положила сделанная для меня курсовая работа, — это удивительно остроумный ход. К сожалению, он не нашел подтверждения гипотезе.

6. ... какого-то нестабильного процесса, вышедшего из-под контроля.

Фишеровская центробежная теория Полового Отбора, которую он изложил крайне коротко, теперь разработана математически Р. Ланде (R. Lande) и другими. Она превратилась в довольно сложный предмет, хотя, уделив её объяснению достаточно места, можно обойтись без математики. Однако для этого пришлось бы посвятить ей целую главу, как было сделано в "Слепом часовщике" (гл.8), так что здесь я ограничусь сказанным.

Вместо этого я займусь одной проблемой Полового Отбора, которой я никогда не уделял должного внимания ни в одной из своих книг. Каким образом поддерживается необходимый уровень изменчивости? Дарвиновский Отбор может функционировать только в том случае, если имеется достаточная генетическая изменчивость, т.е. если есть из чего отбирать. Начав, например, выводить породу кроликов, уши которых становились бы все длиннее и длиннее, вы на первых порах добьетесь успеха. У среднего кролика в природной Популяции уши имеют среднюю длину (разумеется, по кроличьим стандартам; по Нашим стандартам уши у него, конечно, очень длинные). У нескольких кроликов уши короче среднего, а у нескольких других — длиннее. Скрещивая друг с другом только самых длинноухих кроликов, вы добьетесь увеличения средней длины ушей в дальнейших поколениях. Это будет происходить в течение некоторого времени. Но если продолжать скрещивание индивидуумов с самыми длинными ушами, то Наступит момент, когда необходимая для этого изменчивость иссякнет. У всех кроликов будут "самые длинные" уши, и Эволюция застопорится.
 
При нормальной Эволюции такие проблемы не возникают, потому что внешняя среда в большинстве случаев не оказывает постоянного и непоколебимого давления в одном направлении. "Наилучшая" длина для любой отдельной части Тела данного животного в норме не будет "чуть длиннее существующей в настоящее время средней, независимо от того, какова в данный момент эта средняя". Скорее всего наилучшая длина будет постоянной, скажем 7,5 см. Но Половой Отбор действительно может обладать неудобным свойством: стремлением догнать непрерывно удаляющийся "оптимум". Вкусы Cамок в самом деле могут требовать все более длинных ушей у Cамцов, независимо от того, какой длины уже достигли уши в нынешней Популяции. В результате может действительно Наступить серьёзное истощение изменчивости. И тем не менее Половой Отбор, очевидно, работает; Мы в самом деле видим у Cамцов украшения, достигшие нелепых размеров. Перед Нами очевидный парадокс, который можно назвать парадоксом исчезающей изменчивости.

Ланде разрешает этот парадокс с помощью мутационного процесса. По его мнению, частота Мутаций всегда будет достаточной, чтобы поддерживать непрерывный Отбор. Раньше Люди сомневались в этом, потому что в своих рассуждениях они оперировали одновременно лишь одним Геном: частота Мутаций в каждом отдельном генетическом локусе слишком низка, чтобы разрешить парадокс исчезающей изменчивости. Ланде напоминает Нам, что на "хвосты" и другие Структуры, подверженные Половому Отбору, оказывает влияние бесконечно большое число различных Генов — "полигенов", мелкие эффекты которых суммируются. Кроме того, в процессе Эволюции набор полигенов, влияющих на изменчивость "длины хвоста", изменяется: в него включаются новые Гены, тогда как старые утрачиваются. Мутационный процесс может затронуть каждый из этого обширного и изменяющегося набора Генов, так что исчезает самый парадокс исчезающей изменчивости.

У. Гамильтон подходит к этому парадоксу иначе. Его ответ звучит так же, как и его ответы на большинство других вопросов, возникающих сегодня: "Паразиты". Вернемся к ушам кролика. Разумно предположить, что оптимальная их длина зависит от разного рода акустических факторов, и вряд ли эти факторы по мере смены одного поколения другим будут непрерывно изменяться в одном определенном направлении. Возможно, что наилучшая длина для кроличьих ушей и не абсолютно постоянная, но всё же вряд ли Отбор может сдвинуть её в том или другом направлении так сильно, что она выйдет за пределы изменчивости, установленные нынешним Генофондом. А поэтому никакого парадокса исчезающей изменчивости просто нет.

Обратимся теперь к среде, подобной создаваемой паразитами и подверженной резким колебаниям. В мире, полном паразитов, действует сильный Отбор в пользу способности противостоять им. Естественный Отбор будет благоприятствовать тем индивидуальным кроликам, которые в наименьшей степени уязвимы для существующих вокруг паразитов. Эпидемии возникают и кончаются. Сегодня это может быть миксоматоз, на следующий год — чума, ещё через год — кроличий СПИД и т.д. Затем, по прошествии десятилетнего цикла, это может быть снова миксоматоз и т.д. Или же у самого вируса миксоматоза в процессе Эволюции могут возникнуть адаптации, позволяющие ему преодолеть механизмы устойчивости, выработавшиеся у кроликов. Гамильтон рисует циклы контрадаптаций и контр-контрадаптаций, совершающие бесконечные витки во времени и беспрестанно упрямо обновляющие определение "самого лучшего" кролика.

Вывод из всего этого состоит в том, что адаптации, обеспечивающие устойчивость к инфекциям, в чём-то очень важном отличаются от адаптации к физической среде. В то время, как Существование вполне постоянной "наилучшей" длины для задних ног кролика Возможно, никакого "самого лучшего" кролика в смысле устойчивости к инфекции не существует. По мере изменения наиболее опасной в данное время болезни изменяется и нынешний "наилучший" кролик. Являются ли паразиты единственными селективными факторами, действующими таким образом? А как, например, Насчет хищников и жертв? Гамильтон соглашается, что в своей основе взаимоотношения хищник-жертва подобны взаимоотношениям паразит-хозяин. Но хищники или жертвы не эволюционируют так быстро, как многие паразиты; и Эволюция у них детальных контрадаптаций по типу "на каждый Ген — новый Ген" менее вероятна, чем у паразитов.

Гамильтон использует циклические изменения, которыми паразиты бросают вызов своим хозяевам, в качестве основы для ещё более грандиозной теории — его теории о том, почему вообще существует Пол. Однако здесь Нас интересует, как он использует паразитов для решения вопроса о парадоксе исчезающей изменчивости при Половом Отборе. Он полагает, что наследственная устойчивость к инфекциям у Cамцов — самый важный критерий, которым руководствуются Cамки в своем выборе. Инфекция — это такое бедствие, что любая возможность заранее выявить её у потенциальных супругов даёт Cамке колоссальное преимущество. Cамка, способная выступить в роли хорошего врача-диагноста и выбрать себе в брачные партнёры только самого здорового Cамца, заработает для своих детей здоровые Гены. А поскольку определение "самый лучший кролик" постоянно изменяется, то всегда будет Существовать нечто важное, что должны иметь в виду Cамки, когда они оценивают Cамцов, чтобы сделать выбор. Очевидно, всегда должно Существовать некоторое число "хороших" и некоторое число "плохих" Cамцов. Они не могут все стать "хорошими" после Отбора на протяжении многих поколений, потому что к тому времени паразиты изменятся, так что изменится и определение "хорошего" кролика. Гены, определяющие устойчивость к одному штамму вируса миксоматоза, окажутся бессильными против нового штамма этого вируса, появившегося на сцене в результате Мутации. И так далее, на протяжении бесконечных циклов возникающих в процессе Эволюции возбудителей эпидемий. Паразиты никогда не отступают, так что и Cамки не могут прекратить свой бесконечный поиск здоровых брачных партнёров.

Как же реагируют Cамцы на такое внимательное изучение их Cамками, выступающими в роли врачей? Будет ли Отбор благоприятствовать Генам, способным создать ложное впечатление здоровья? Вначале, Возможно, этот номер пройдёт, но в дальнейшем Отбор, действуя на Cамок, усилит их диагностические способности, так что они начнут отличать обманщиков от действительно здоровых Cамцов. В конечном счете, как полагает Гамильтон, Cамки станут такими опытными врачами, что Cамцам придётся либо вовсе отказаться от саморекламы, либо прибегать лишь к честной рекламе. Если какая-либо сексуальная реклама Cамцов становится слишком преувеличенной, это, очевидно, объясняется тем, что она действительно соответствует состоянию их здоровья. Эволюция Cамцов должна привести к тому, чтобы Cамкам было легко распознавать здоровых Cамцов (если они в самом деле здоровы). Действительно здоровым Cамцам должно быть приятно возвещать об этом. Нездоровым Cамцам, конечно, возвещать не о чем, но что они могут поделать? Если они не будут по крайней мере стараться разыгрывать здоровых, Cамки сделают самые печальные для них заключения. Между прочим, все эти разговоры о врачах могут ввести в заблуждение, если кто-то начнет думать, что Cамки стремятся лечить Cамцов. Но Cамки заинтересованы лишь в том, чтобы поставить диагноз, причём интерес их Отнюдь не альтруистичен. И я полагаю, что больше нет необходимости извиняться за такие метафоры, как "честность" и "делают заключения".

Возвращаясь к саморекламе, следует сказать, что ситуация выглядит так, будто Cамки вынуждают Cамцов к развитию неких медицинских термометров, которые постоянно торчали бы у них изо рта, позволяя Cамкам точно знать температуру Cамцов. Какие это могли бы быть "термометры"? Вспомните живописные длинные хвосты Cамцов райских птиц. Мы уже приводили элегантное объяснение, данное Фишером этому элегантному украшению. Гамильтоновское объяснение гораздо более прозаично. Заболевания у птиц очень часто сопровождаются диареей. Длинный хвост при этом выглядел бы очень непрезентабельно. Если надо скрыть диарею, то лучший способ сделать это — не иметь длинного хвоста. Опять же, если надо продемонстрировать, что диареи нет, то наилучший способ доказать это — завести очень длинный хвост. При этом будет особенно бросаться в глаза, что хвост чистый. Если у Cамца хвост вообще мало заметен, Cамки не смогут понять, чистый он или замаранный, и станут предполагать худшее. Гамильтон мог бы и не согласиться именно с таким объяснением Эволюции хвоста у райских птиц, однако это хороший пример объяснения того сорта, которое ему импонирует.

Я уподобил Cамок врачам, ставящим диагноз, а Cамцов — больным, облегчающим им задачу, выставляя "термометры" напоказ. Размышления о других диагностических приборах — тонометре и стетоскопе — навели меня на некоторые соображения о Половом Отборе у Человека. Я вкратце изложу их, хотя должен признаться, что они скорее занимательны, нежели правдоподобны. Сначала некая гипотеза о том, почему Человек утратил приапову кость, или Бакулум. Половой Член Мужчины в состоянии Эрекции может стать таким твердым и жестким, что Люди иногда в шутку выражают сомнение: а нет ли в нём кости?
 
Ведь у многих млекопитающих в пенисе и в самом деле имеется Бакулум — кость, придающая ему жесткость и помогающая поддерживать Эрекцию. Более того, эта кость имеется у многих Наших родичей-приматов; она есть даже у ближайших родичей Человека — Шимпанзе, хотя она у них очень мала и, по всей Вероятности, находится на пути к исчезновению. по-видимому, у приматов наблюдается тенденция к редукции Бакулума; Homo sapiens и несколько Видов низших узконосых обезьян утратили его окончательно. Итак, Мы избавились от кости, которая предположительно легко обеспечивала Нашим предкам жесткость пениса. Теперь Эрекция полностью зависит от гидравлической Насосной системы, которая представляется дорогостоящим и обходным способом обеспечения этой функции. И, что самое главное, Эрекция может не состояться, что весьма прискорбно (если не сказать больше) для генетического успеха Cамца в природных условиях. Что же тут могло бы помочь? Совершенно очевидно: конечно, кость в пенисе. Так почему же она не возникла у Человека в процессе его Эволюции? На этот раз биологи из бригады "генетического ограничения" не могут выйти из положения, воскликнув: "О, просто не возникла необходимая вариация!" До недавнего времени у Наших предков была именно такая кость, и Мы буквально изо всех сил постарались утратить ее! Почему?

Эрекция у Мужчин достигается просто за счет кровяного давления. Предположение, что интенсивность Эрекции равноценна тонометру врача и что Женщины судят по ней о здоровье Мужчины, к сожалению, неправдоподобно. Однако Мы не обязательно должны ограничиваться метафорой тонометра. Если по тем или иным причинам неудавшаяся Эрекция может служить чувствительным ранним показателем определенных расстройств здоровья, физических или психических, то некая версия этой теории может оказаться полезной. Всё, что нужно Cамкам, это надежный инструмент для диагностики. При обычном медицинском обследовании врачи не применяют тест на Эрекцию, они предпочитают попросить вас высунуть Язык.
 
Между тем неудавшаяся Эрекция известна как ранний симптом диабета и некоторых нервных болезней. Гораздо чаще она бывает вызвана психологическими факторами (депрессия, состояние тревоги, переутомление, потеря уверенности в себе). (Можно представить себе, что у животных неудавшаяся Эрекция бывает вызвана низким статусом Cамца в иерархической Структуре сообщества. У некоторых низших узконосых обезьян пенис в состоянии Эрекции сигнализирует об угрозе). Нельзя считать неправдоподобным, что, совершенствуя под действием естественного Отбора свои диагностические способности, Cамки могут собирать по крупицам всевозможные данные о состоянии здоровья Cамца и судят о его способности справляться со стрессовыми ситуациями по напряженности и положению его пениса. Однако наличие кости помешало бы этому! Не нужно быть особенно сильным или выносливым, чтобы иметь кость в пенисе; это доступно всякому. Таким образом, селективное давление со стороны Женщин привело к утрате Мужчинами Бакулума, потому что только по-настоящему здоровые или сильные Мужчины способны на действительно стойкую Эрекцию, позволяющую Женщинам поставить без помех правильный диагноз.

В этих построениях есть один момент, способный вызвать разногласия. Можно было бы спросить: каким образом Женщины, послужившие фактором этого Отбора, узнают, что ощущаемая ими жесткость обусловлена наличием кости, а не гидравлическим давлением? Ведь Мы начали с замечания, что при Эрекции пенис Мужчины по твердости близок к кости. Я сомневаюсь, однако, чтобы на самом деле Женщин было легко обмануть. Они тоже подвергались Отбору, Правда не на утрату кости, а на приобретение рассудительности. И не надо забывать, что Женщина имеет возможность видеть пенис, когда он не находится в состоянии Эрекции, и контраст разителен. Кости не способны спадаться, уменьшаясь в объеме (хотя можно допустить, что они могут втягиваться). Возможно, что именно Существование пениса в двух разных обличиях гарантирует подлинность гидравлической рекламы.

Займемся теперь "стетоскопом". Рассмотрим другую серьёзную проблему супружеского ложа — храп. Сегодня это просто некое бытовое неудобство. Но в далеком прошлом это мог быть вопрос Жизни или Смерти. В ночной тишине храп раздается очень громко. Он мог привлекать хищников очень издалека, что угрожало как самому храпуну, так и группе, в которой он находится. Почему же в таком случае многие Люди храпят? Вообразите спящую группу Наших предков в какой-нибудь плейстоценовой пещере, где Мужчины храпят каждый на своей ноте, а Женщины поневоле бодрствуют, так как им не остаётся ничего другого, кроме как слушать (я присоединяюсь к мнению о том, что Мужчины храпят чаще). Не предоставляют ли Мужчины таким образом Женщинам преднамеренную и дополнительную Информацию, которую врач получает с помощью стетоскопа?
 
Не могут ли какие-то специфические особенности и тембр храпа данного Мужчины отражать состояние его дыхательных путей? Я не хочу сказать, что Люди храпят только тогда, когда они больны. Храп скорее можно сравнить с несущей частотой радиопередачи, которая всегда продолжает гудеть, независимо ни от чего; это четкий сигнал, который модулируется в зависимости от состояния носа и горла таким образом, что позволяет судить об этом состоянии. Мысль о том, что Женщины предпочитают чистые трубные звуки, издаваемые храпуном при здоровых бронхах, храпам и фырканью, когда все забито мокротой, прекрасна, но я должен сознаться, что мне трудно вообще представить себе Женщину, которая может решительно влюбиться в храпуна. И всё же общеизвестно, как ненадежна интуиция. Возможно, что эти строки хотя бы заинтересуют какого-нибудь специалиста по бессонице. Кстати сказать, он мог бы заняться проверкой также и другой теории.

К этим двух спекуляциям не следует относиться слишком серьёзно. Они имели бы успех, если бы к ним можно было пристегнуть принцип теории Гамильтона о том, как Cамки стараются выбирать здоровых Cамцов. Быть может, самое интересное в моих спекуляциях — это то, что они указывают на связь между теорией Гамильтона о паразитах и теорией Гандикапа Амоса Захави. Из моей гипотезы о пенисе логически вытекает, что утрата Бакулума создает помехи Cамцам, а эта утрата не просто случайна. Реклама, основанная на гидравлическом давлении, эффективна именно потому, что Эрекция иногда терпит неудачу. Читатели-дарвинисты несомненно уловили эту подразумевающуюся "помеху" и она могла возбудить в них серьёзные сомнения. Я прошу их отложить своё суждение до тех пор, пока они не прочитают следующее примечание о новом подходе к самому принципу Гандикапа.

7. ... сводящий с ума своей парадоксальностью "принцип Гандикапа", выдвинутый Захави.

В первом издании я писал: "Я не верю в эту теорию, хотя я далеко не так уверен в правомерности своего скептицизма, как тогда, когда услышал о ней впервые". Я рад, что написал "хотя", потому что теперь теория Захави кажется мне гораздо более правдоподобной, чем в то время, когда я высказывал это мнение. Несколько уважаемых теоретиков стали недавно относиться к ней серьёзно, в том числе мой коллега Ален Грейфен, который, как уже отмечалось в печати ранее, "обладает весьма досадным качеством всегда оказываться правым". Он построил на основании высказываний Захави математическую Модель и утверждает, что она работает. И что это не какая-то фантастическая, понятная лишь посвященным пародия на Захави, подобная тем, которыми забавлялись другие, а непосредственное математическое воплощение самой идеи Захави. Я собираюсь рассмотреть здесь первоначальную ЭСС-Модель Грейфена, хотя сам он в настоящее время работает над полным генетическим вариантом, который должен в некоторых отношениях превзойти ЭСС-Модель. Это не означает, что ЭСС-Модель в самом деле ошибочна. Она представляет собой хорошую аппроксимацию, как, в сущности, все ЭСС-Модели, в том числе и описанные в этой книге.

Принцип Гандикапа потенциально приложим ко всем ситуациям, в которых индивидуумы пытаются судить о качестве других индивидуумов, но Мы ограничимся рассмотрением Cамцов, рекламирующих себя Cамкам. Эта ситуация выбрана в интересах ясности; это один из тех случаев, когда сексизм местоимений действительно полезен. Грейфен отмечает, что существует по крайней мере четыре подхода к принципу Гандикапа. Им можно дать следующие названия:
 
1) квалифицирующий Гандикап (всякий Cамец, выживший несмотря на свой Гандикап, очевидно, обладает и в остальном прекрасными качествами, так что Cамки выбирают его);
2) выявляющий Гандикап (Cамцы выполняют какую-нибудь тяжелую задачу, с тем чтобы проявить свои скрытые таланты);
3) условный Гандикап (Гандикап развивается только у Cамцов высокого качества); и, наконец,
4) излюбленная Интерпретация Грейфена, которую он назвал Гандикапом стратегического выбора (у Cамцов имеется недоступная никому Информация о собственных качествах, которая не предоставляется Cамкам и которую они используют для того, чтобы "решать", надо ли развивать данный Гандикап и сколь значительным он должен быть).
 
Грейфеновский Гандикап стратегического выбора поддается анализу на ЭСС. Он не связан с предварительным допущением, что рекламы, используемые Cамцами, обойдутся дорого или создадут Гандикапы. Напротив, Cамцы вольны развивать любые Виды рекламы — честные или мошеннические, дорогостоящие или дешевые. Но Грейфен показывает, что при условии такой свободы выбора на старте система Гандикапа вполне может оказаться стабильной. Грейфен исходил из следующих четырех допущений.

1. Cамцы действительно различаются по качеству. Качество — это не какое-то снобистское представление, подобно легкомысленной гордости за свой старый колледж или студенческое братство (я однажды получил письмо от одного читателя, который закончил его так: "Я надеюсь, что Вы не сочтете моё письмо самонадеянным, ведь я всё-таки выпускник Бейлиол-Колледжа"). Качество для Грейфена означает, что существуют хорошие Cамцы и плохие Cамцы в том смысле, что Cамки выиграют в генетическом отношении, если они будут избирать в качестве брачных партнёров хороших Cамцов и избегать плохих. Хороший означает с крепкими мышцами, способный быстро бегать, находить добычу, строить прочные гнезда. Мы не говорим о финальном репродуктивном успехе Cамца, так как он зависит от того, выберет ли Cамка данного Cамца. Разговор об этом сейчас отвлек бы Нас от сути дела; это может проявиться или не проявиться на Модели.

2. Cамки не могут непосредственно оценивать качество Cамца — им приходится полагаться на его рекламу. На этой стадии Мы не делаем никаких допущений о честности этой рекламы. Честность — это что-то другое, она может быть обнаружена при Моделировании, а может и не проявиться, но ведь для этого и создается Модель. Cамец может, например, нарастить себе накладные плечи, чтобы создать иллюзию крупных размеров и силы. Модель должна показать Нам, будет ли такой фальшивый сигнал эволюционно стабильным или же естественный Отбор окажет поддержку скромным, честным и правдивым рекламам.

3. В отличие от Cамок, которые их разглядывают, Cамцы в некотором смысле сами "знают", какого они качества; и они принимают определенную "Стратегию" рекламирования — правило условного рекламирования в зависимости от своего качества. Как обычно, под "знают" я не имею в виду осознанное знание. Предполагается, что у Cамцов имеются Гены, включающиеся условно — в зависимости от качества самого Cамца (есть основания полагать, что эта Информация не является общедоступной; ведь Гены Cамца встроены в его биохимию, т.е. по своему положению несомненно гораздо лучше могут реагировать на его качество, чем Гены Cамки). Разные Cамцы выбирают разные правила. Например, один Cамец может следовать правилу: "Выставляю напоказ хвост, размеры которого пропорциональны моему истинному качеству"; другой может следовать прямо противоположному правилу. Это позволяет естественному Отбору корректировать правила, отдавая предпочтение Cамцам, которые генетически запрограммированы таким образом, что способны применять различные правила. Уровень рекламы необязательно должен быть прямо пропорционален истинному качеству; Cамец мог бы выбрать даже противоположное правило. Нам лишь требуется, чтобы Cамцы были запрограммированы на применение какого-то правила для определения своего истинного качества и выбирали на этом основании тот или иной уровень рекламы (например, размеры хвоста или рогов). Что же касается того, какое из возможных правил в конечном счете окажется стабильным, то это опять-таки одна из задач, решать которую должна помочь Модель.

4. Cамки обладают параллельной возможностью создавать собственные правила. В их случае правила касаются выбора Cамцов на основании действенности рекламы последних (вспомните, что Cамки, или скорее их Гены, не располагают, в отличие от Cамцов, сведениями о качестве как таковом). Одна Cамка, например, придерживается правила: "Полностью доверяй Cамцам", другая — правила: "Совершенно игнорируй рекламу Cамца", а третья — "Считай, что на самом деле все обстоит как раз наоборот тому, в чём хочет убедить реклама".

Итак, Мы допустили Существование Cамцов, различающихся по тем правилам, на основании которых они связывают качество с уровнем рекламы; и Cамок, различающихся по тем правилам, по которым они соотносят выбор брачного партнёра с уровнем рекламы. До сих пор в Наших рассуждениях Cамцы могут выбирать любое правило, связывающее качество с рекламой, а Cамки — любое правило, связывающее рекламу Cамцов с их выбором. В этом спектре возможных правил для Cамца и Cамки Мы хотим найти пару эволюционно стабильных правил. Это немножко похоже на Модель "Верный/Гуляка и Скромница/Распутница" в том смысле, что Мы ищем эволюционно стабильное правило для Cамцов и эволюционно стабильное правило для Cамок, причём Стабильность означает взаимную Стабильность, при которой каждое данное правило стабильно при выполнении его самого и другого правила. Если Нам удастся найти такую пару эволюционно стабильных правил, то Мы сможем изучать их, чтобы понять, какой будет Жизнь в сообществе, которое состоит из Cамцов и Cамок, действующих по этим правилам. А точнее, будет ли этот мир соответствовать принципу Гандикапа, выдвинутому Захави?

Грейфен поставил перед собой задачу найти такую взаимно стабильную пару правил. Если бы я взялся за эту задачу, мне, пожалуй, пришлось бы долго и упорно заниматься трудоемким Моделированием на компьютере. Я бы заложил в компьютер данные по ряду Cамцов, различающихся по тем правилам, в соответствии с которыми они соотносят качество с рекламой. Я заложил бы в него также данные по ряду Cамок, различающихся по тем правилам, с помощью которых они выбирают Cамцов на основании уровней рекламы, применяемой последними. Затем я дал бы возможность Cамцам и Cамкам "носиться" в компьютере, сталкиваясь друг с другом, спариваясь в тех случаях, когда Cамцы удовлетворяют критериям выбора Cамок, и передавая свои самцовые и самочьи правила своим сыновьям и дочерям. Конечно, при этом индивидуумы выживали бы или погибали в зависимости от унаследованного ими "качества". По мере смены одного поколения другим изменяющиеся судьбы каждого из самцовых и каждого из самочьих правил отражались бы в виде изменений их частот в Популяции. Время от времени я бы заглядывал в компьютер, чтобы посмотреть, не образовалась ли там какая-нибудь стабильная смесь.

Этот метод в принципе должен работать, но при практическом его применении возникают трудности. К счастью, математики могут получить те же результаты, какие даёт Моделирование, составив несколько уравнений и решив их. Именно это и сделал Грейфен. Я не стану приводить здесь его математические выкладки или его дальнейшие допущения, а прямо перейду к выводам. Ему в самом деле удалось найти пару эволюционно стабильных правил.

Итак, переходим к главному вопросу. Создает ли грейфеновская ЭСС такой мир, который Захави признал бы как мир Гандикапов и честности? Ответом будет "да". Грейфен установил, что Существование эволюционно стабильного мира, сочетающего в себе следующие свойства, постулированные Захави, действительно Возможно.

1. Несмотря на возможность свободного стратегического выбора уровня рекламы, Cамцы выбирают уровень, в точности соответствующий их истинному качеству, если даже при этом обнаруживается, что это качество низкое. Иными словами, при ЭСС Cамцы ведут себя честно.

2. Несмотря на возможность свободного стратегического выбора, при ответе на рекламу Cамцов Cамки в конечном итоге выбирают Стратегию "Доверяй Cамцу". При ЭСС Cамки оправданно "доверчивы".

3. Реклама обходится дорого. Иными словами, если бы можно было как-то пренебречь эффектами качества и привлекательности, то Cамцу было бы выгоднее не прибегать к рекламе (сберегая тем самым энергию или оказываясь менее заметным для хищников). Реклама не просто обходится дорого — данная система рекламы выбирается именно из-за её высокой цены. Она выбирается именно потому, что на самом деле приводит к снижению успеха того, кто её применяет — при прочих равных условиях.

4. Высококачественным Cамцам реклама обходится дороже. При одном и том же уровне рекламы для тщедушного Cамца риск возрастает больше, чем для сильного. Низкокачественные Cамцы подвергаются большему риску при дорогостоящей рекламе, чем высококачественные.

Эти свойства, особенно третье, полностью соответствуют идеям Захави. Представленная Грейфеном картина, демонстрирующая их эволюционную Стабильность в достаточно правдоподобных условиях, кажется очень убедительной. Но столь же убедительны доводы критиков Захави (влияние которых сказалось на первом издании этой книги), считавших, что идеи Захави не имеют отношения к Эволюции. Мы не должны соглашаться с заключениями Грейфена до тех пор, пока не поймем, в чём ошибались его прежние критики (если они в чём-то ошибались). Какие принятые ими допущения привели их к иному заключению?
 
Отчасти дело, по-видимому, в том, что они не предоставляли своим гипотетическим животным возможность выбора из непрерывного ряда Стратегий. Это часто сводилось к тому, что сформулированные в словесной форме идеи Захави его критики интерпретировали в соответствии с тем или другим из трех первых подходов, предложенных Грейфеном: квалифицирующий Гандикап, выявляющий Гандикап или условный Гандикап. Они совершенно не касались четвертого подхода — Гандикапа стратегического выбора. В результате они либо совершенно не могли использовать принцип Гандикапа, либо он у них работал лишь в особых математически абстрактных условиях, которые не позволяют ощутить в полной мере парадоксальность идеи Захави. Кроме того, существенная черта подхода к Интерпретации принципа Гандикапа на основе стратегического выбора состоит в том, что при ЭСС как высоко-, так и низкокачественные индивидуумы применяют одну и ту же Стратегию: "Рекламируй честно".

Создатели более ранних Моделей исходили из допущения, что высоко- и низкокачественные Cамцы прибегают к разным Стратегиям, а поэтому в процессе Эволюции у них возникли различные рекламы. Грейфен, напротив, допускает, что при ЭСС рекламирующие себя высоко- и низкокачественные Cамцы используют одну и ту же Стратегию, а различия в рекламах появляются в результате того, что различия в их качестве точно передаются правилом сигнализации.

Мы всегда признавали, что сигналы фактически могут оказаться Гандикапами. Мы понимали, что в процессе Эволюции, особенно в результате Полового Отбора, могут возникнуть экстремальные Гандикапы, несмотря на то, что это Гандикапы. Частью теории Захави, против которой Мы возражали, была идея о том, что Отбор может благоприятствовать тем или иным сигналам как раз потому, что они оказываются Гандикапами для тех, кто ими пользуется. Очевидно, Ален Грейфен реабилитирует именно этот момент.
Если Грейфен прав, а я думаю, что он прав, то этот результат имеет существенное значение для всего изучения сигналов животных.
 
Возможно, что Нам даже придётся коренным образом изменить наши взгляды на Эволюцию Поведения и на многие проблемы, обсуждаемые в этой книге. Сексуальная реклама — это реклама лишь одного рода. Теория Захави — Грейфена, если она верна, перевернет вверх дном представления биологов о взаимоотношениях между соперниками, принадлежащими к одному Полу, между родителями и потомками, между врагами, принадлежащими к разным Видам. Эта перспектива меня несколько обеспокоила, поскольку она означает, что теперь нельзя будет с позиций здравого смысла отбрасывать почти безумные теории. Если Мы видим, что животное действительно ведет себя глупо, например при Виде льва становится на голову, вместо того чтобы спасаться бегством, то Возможно, что оно делает это, чтобы покрасоваться перед Cамкой. Возможно даже, что оно рисуется перед львом: "Я такое высококачественное животное, что пытаясь поймать меня, ты просто зря теряешь время" (см. с. 161).

Однако каким бы безумством я ни считал то или иное Поведение, естественный Отбор может придерживаться другого мнения. Животное может кувыркаться и прыгать перед сворой пускающих слюни хищников, если риск, которому оно при этом подвергается, повышает действенность его рекламы сильнее, чем угрожает ему самому. Именно опасность такого Поведения придает силу этой демонстрации. Конечно, естественный Отбор не будет благоприятствовать бесконечно большой опасности. Эксгибиционизм, граничащий с безрассудством, неизбежно будет наказан. Рискованная или дорогостоящая демонстрация может показаться Нам безрассудной. Но это, в сущности, Нас не касается.
 
Только естественный Отбор имеет право судить об этом.
Оглавление
 
www.pseudology.org